198 B IOLOGIE CELLULAIRE
4.3. Mécanismes d’échange à travers
le tonoplaste.
Adressage des protéines vacuolaires
4.3.1. L ES TRANSPORTEURS VA CUOLAIRES
Il existe une grande diversité de transporteurs
inclus dans le tonoplaste, permettant le passage
actif ou passif des métabolites cités plus haut ; on
y retrouve toutes les catégories de molécules porteuses présentées dans la membrane plasmique
(voir chapitre 6). On connaît en particulier :
–deux pompes à protons, qui injectent ces derniers dans la vacuole et acidifient sa lumière
(dont le pH peut descendre jusqu’à 4, soit une
concentration en ions H
+
10
3
fois supérieure à
celle du hyaloplasme). Il existe une pompe ATP
dépendante classique et une pompe originale,
mue par l’hydrolyse du pyrophosphate ;
–de nombreux transporteurs actifs secondaires,
en général de type antiport, qui utilisent le gradient de protons pour faire entrer des molécules
simples dans la vacuole : glucose, fructose, acides
aminés, etc. Dans le tonoplaste, ces transporteurs
ont le même rôle que ceux décrits, par exemple,
dans la membrane plasmique des cellules animales, et qui fonctionnent avec les ions Na
+
;
–de nombreux canaux ioniques et échangeurs
ioniques, qui assurent le passage des ions Ca
2+
,
Cl
–
ou NO 3
–
, par exemple ;
–un transporteur d’eau, de type aquaporine,
confèrant au tonoplaste une grande perméabilité
à cette molécule, qui suit ainsi rapidement les
mouvements des ions ;
–un transporteur spécifique du saccharose, qui
couple le transport de ce composé à sa synthèse
à partir de ses deux précurseurs, au sein d’un
gros complexe enzymatique transmembranaire
du tonoplaste.
L’ensemble de ces transporteurs est représenté
dans la figure 7.21. Enfin, il a cytologiquement été
démontré que le tonoplaste est capable d’une pinocytose active, au même titre que la membrane
plasmique. Un phénomène de double pinocytose,
ayant lieu simultanément au niveau des membranes plasmique et tonoplastique, pourrait être
responsable du passage de composés extracellulaires, directement dans la vacuole (un peu à la
manière de la transcytose des cellules animales).
4.3.2. U NE XEMPLE D ’ ÉCHANGE ÀT RAVERS
LE TONOPLASTE, EN RAPPORTA VEC UN TYPE
PARTICULIER DE PHOTOSYNTHÈSE
Certains échanges dans les deux sens ont lieu
quotidiennement entre la vacuole et le hyaloplasme ; c’est le cas de l’acide malique, dans le
cadre du métabolisme très particulier, nommé
CAM ( crassulacean acid metabolism). Cette périodicité est mise en évidence chez des plantes grasses
(Crassulacées), adaptées aux régions arides, ou
chez des plantes des milieux salés. Sans entrer dans
le détail de ce métabolisme, on peut ainsi décrire
les événements qui sont mis en jeu, au sein d’une
même cellule, contrairement à ce qui se passe dans
les plantes dites en C4 (voir chapitre 10).
Pendant la nuit, qui est fraîche et relativement
humide, les stomates des feuilles sont largement
ouverts et le CO 2 atmosphérique emplit les tissus
du végétal ; les cellules le fixent, en l’absence de
lumière, selon le mode observé chez les plantes en
C4, c’est-à-dire en produisant de l’acide malique,
ou malate, au sein du hyaloplasme. Ce dernier est
ensuite concentré dans la vacuole, grâce à un système de transport actif très efficace, consommant
de l’ATP. Le phosphoénol-pyruvate, qui sert
d’accepteur nocturne de CO 2 , provient de l’hydrolyse et de la dégradation glycolytique d’une partie
pompes
ADP+Pi
P-Pi
2Pi
AT P
++++
_ _ _ _
20mV
pH: 3-6
H
+
H
+
substrat
organique
neutre
H O
saccharose
aquaporine
UDP - glu
canaux
ioniques
NO3
-
Cl -
antiports
à protons
H
+
H
+
H
+
H
+
tonoplaste
Ca
2+
Na
+
A -
2
transporteurs
spécifiques
symports
à protons
Figure 7.21
Transporteurs et canaux rencontrés dans les vacuoles
des cellules des Végétaux supérieurs
Ce schéma récapitule les multiples modes de transport
des ions et des molécules organiques dans la vacuole.
Noter la présence d’une pompe protonique mue par le
pyrophosphate (P-Pi).
4.3. Mécanismes d’échange à travers
le tonoplaste.
Adressage des protéines vacuolaires
4.3.1. L ES TRANSPORTEURS VA CUOLAIRES
Il existe une grande diversité de transporteurs
inclus dans le tonoplaste, permettant le passage
actif ou passif des métabolites cités plus haut ; on
y retrouve toutes les catégories de molécules porteuses présentées dans la membrane plasmique
(voir chapitre 6). On connaît en particulier :
–deux pompes à protons, qui injectent ces derniers dans la vacuole et acidifient sa lumière
(dont le pH peut descendre jusqu’à 4, soit une
concentration en ions H
+
10
3
fois supérieure à
celle du hyaloplasme). Il existe une pompe ATP
dépendante classique et une pompe originale,
mue par l’hydrolyse du pyrophosphate ;
–de nombreux transporteurs actifs secondaires,
en général de type antiport, qui utilisent le gradient de protons pour faire entrer des molécules
simples dans la vacuole : glucose, fructose, acides
aminés, etc. Dans le tonoplaste, ces transporteurs
ont le même rôle que ceux décrits, par exemple,
dans la membrane plasmique des cellules animales, et qui fonctionnent avec les ions Na
+
;
–de nombreux canaux ioniques et échangeurs
ioniques, qui assurent le passage des ions Ca
2+
,
Cl
–
ou NO 3
–
, par exemple ;
–un transporteur d’eau, de type aquaporine,
confèrant au tonoplaste une grande perméabilité
à cette molécule, qui suit ainsi rapidement les
mouvements des ions ;
–un transporteur spécifique du saccharose, qui
couple le transport de ce composé à sa synthèse
à partir de ses deux précurseurs, au sein d’un
gros complexe enzymatique transmembranaire
du tonoplaste.
L’ensemble de ces transporteurs est représenté
dans la figure 7.21. Enfin, il a cytologiquement été
démontré que le tonoplaste est capable d’une pinocytose active, au même titre que la membrane
plasmique. Un phénomène de double pinocytose,
ayant lieu simultanément au niveau des membranes plasmique et tonoplastique, pourrait être
responsable du passage de composés extracellulaires, directement dans la vacuole (un peu à la
manière de la transcytose des cellules animales).
4.3.2. U NE XEMPLE D ’ ÉCHANGE ÀT RAVERS
LE TONOPLASTE, EN RAPPORTA VEC UN TYPE
PARTICULIER DE PHOTOSYNTHÈSE
Certains échanges dans les deux sens ont lieu
quotidiennement entre la vacuole et le hyaloplasme ; c’est le cas de l’acide malique, dans le
cadre du métabolisme très particulier, nommé
CAM ( crassulacean acid metabolism). Cette périodicité est mise en évidence chez des plantes grasses
(Crassulacées), adaptées aux régions arides, ou
chez des plantes des milieux salés. Sans entrer dans
le détail de ce métabolisme, on peut ainsi décrire
les événements qui sont mis en jeu, au sein d’une
même cellule, contrairement à ce qui se passe dans
les plantes dites en C4 (voir chapitre 10).
Pendant la nuit, qui est fraîche et relativement
humide, les stomates des feuilles sont largement
ouverts et le CO 2 atmosphérique emplit les tissus
du végétal ; les cellules le fixent, en l’absence de
lumière, selon le mode observé chez les plantes en
C4, c’est-à-dire en produisant de l’acide malique,
ou malate, au sein du hyaloplasme. Ce dernier est
ensuite concentré dans la vacuole, grâce à un système de transport actif très efficace, consommant
de l’ATP. Le phosphoénol-pyruvate, qui sert
d’accepteur nocturne de CO 2 , provient de l’hydrolyse et de la dégradation glycolytique d’une partie
pompes
ADP+Pi
P-Pi
2Pi
AT P
++++
_ _ _ _
20mV
pH: 3-6
H
+
H
+
substrat
organique
neutre
H O
saccharose
aquaporine
UDP - glu
canaux
ioniques
NO3
-
Cl -
antiports
à protons
H
+
H
+
H
+
H
+
tonoplaste
Ca
2+
Na
+
A -
2
transporteurs
spécifiques
symports
à protons
Figure 7.21
Transporteurs et canaux rencontrés dans les vacuoles
des cellules des Végétaux supérieurs
Ce schéma récapitule les multiples modes de transport
des ions et des molécules organiques dans la vacuole.
Noter la présence d’une pompe protonique mue par le
pyrophosphate (P-Pi).