7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 197
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tiennent essentiellement à la famille, chimiquement très hétérogène, des glycosides (ou hétérosides) ; ils contiennent un sucre (qui favorise la
solubilisation dans la vacuole) et un résidu non
glucidique, appelé aglycone : alcool méthylique,
glycérol, phénol, etc. L’aglycone contient parfois
du S ou du N;en fonction du sucre, on a des glucosides ou des galactosides. On peut citer : les
composés cyanogéniques (formant du HCN), les
pigments flavoniques (anthocyanes), les alcaloïdes, les tanins, etc. Les glycosides sont parfois
toxiques pour les cellules elles-mêmes ; le stockage
aurait donc ici une réelle fonction de séquestration
et serait comparable au processus d’élimination
des déchets chez les Animaux. En ce sens, les
vacuoles, comme les lysosomes, représentent un
compartiment potentiellement dangereux pour la
cellule et dont le contrôle, au niveau de la perméabilité, est crucial.
Comme le stockage des glycosides ne correspond visiblement pas à un rôle de réserve métabolique, ni même à un rôle général d’excrétion, il a
été suggéré que des fonctions plus subtiles, mais
tout aussi importantes, soient associées à la présence des vacuoles qui les contiennent. Certains de
ces composés interviennent sans doute dans les
relations étroites existant entre les plantes et les
Animaux, ou les plantes et leurs pathogènes. On
attribue, par exemple, une fonction de signal
attractif aux pigments floraux, vis-à-vis des
Insectes pollinisateurs, ou bien de signal répulsif,
dans le cas de molécules toxiques qui sont libérées
des vacuoles, lorsque les plantes sont attaquées ou
mangées par des prédateurs (cas des tanins ou des
composés cyanogéniques). De nombreux exemples
d’Insectes inféodés à des plantes particulières (piéride du chou) tendent à démontrer le caractère très
spécifique de ces relations. À ce titre, les vacuoles
pourraient finalement jouer un rôle considérable
au niveau de l’équilibre et de l’évolution des populations végétales, comme moyen de sélection.
Enfin, un grand nombre de glycosides sont utilisés par l’Homme comme colorants, épices ou
condiments, poisons, drogues, excitants, médicaments (nicotine, morphine, vinblastine, etc.) ; la
pharmacopée comprend par exemple les dérivés
de la digitaline, la phloridzine, la salicine, l’amygdaline, etc., qui sont des glycosides cardiaques. Les
huiles essentielles, produits volatils et odorants,
sont des mélanges complexes dans lesquels dominent des hydrocarbures terpéniques, avec des
alcools ou des aldéhydes. Ce sont sans doute des
déchets du métabolisme cellulaire ; on les trouve
dans diverses glandes ou tissus spécialisés.
gl
cr
sa
n
v
Figure 7.20
Grains d’aleurone et corps protéiques dans les cellules végétales
(1) Aspect des corps protéiques dans des cellules embryonnaires. (2) Cycle de formation et de disparition des grains
d’aleurone dans une cellule de graine de ricin. (Cliché Labo BV, Orsay).
gl : globoïde ; cr : cristalloïde ; sa : substance amorphe ; n:noyau ; v:vacuole.
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