196 B IOLOGIE CELLULAIRE
–ceux qui y sont définitivement immobilisés, soit
parce que ce sont des composés nocifs pour la vie
de la cellule, soit car ils ont une signification autre
que celle de nutriment.
4.2.1. S TOCKAGE DE MÉTABOLITES PRIMAIRES
Ils sont fournis par le métabolisme intermédiaire
ou énergétique, et sont essentiellement représentés
par les sucres, les acides organiques et les acides
aminés. Ces molécules sont accumulées dans la
vacuole grâce à des systèmes de transport spécifiques (voir plus loin), et elles peuvent aisément
être récupérées par le hyaloplasme et «réinjectées »
dans l’activité cellulaire ; leurs mouvements sont
rapides, rythmiques, avec une périodicité parfois
quotidienne en rapport, comme on le verra plus
loin, avec l’activité photosynthétique du tissu. On
peut citer, par exemple :
–le saccharose, qui existe à l’état dissous dans les
vacuoles, à des concentrations pouvant être élevées (15 à 20 %). Il constitue le sucre de canne ou
de betterave ;
– les acides carboxyliques, qui appartiennent
essentiellement au cycle de Krebs (acide citrique,
isocitrique, etc.) ; parmi ceux-ci il faut signaler
l’acide malique, un acide dicarboxylique en C4,
dont le rôle est important dans le contrôle du pH
intracellulaire. Nous en reparlerons au sujet des
plantes dites CAM (voir plus loin) ;
–les acides aminés, parmi lesquels on citera la
phénylalanine et la tyrosine, dans les feuilles des
Légumineuses, ou l’arginine et la lysine chez la
levure ou l’hévéa ;
–l’ acide oxalique (COOH) 2 , produit indirect de la
photosynthèse, qui a un statut à part, car il est
stocké sous forme de sel, souvent insoluble, et sa
réutilisation est probablement très lente (voir
chapitre 10).
4.2.2. S TOCKAGE DE MACROMOLÉCULES
Deux catégories principales de macromolécules
sont l’objet d’un stockage réversible, à long terme,
au sein des vacuoles : les polysaccharides et les
protéines, souvent glycosylées. L’inuline est un
polysaccharide soluble de faible masse moléculaire,
propre à quelques familles : Composées (artichaut,
salsifis, topinambour, dahlia), Campanulacées et
Liliacées. C’est un polymère linéaire constitué de
résidus fructose (fructosane), qui est stocké à l’état
dissous dans les vacuoles ; on le trouve dans les
tubercules, les racines, les bulbes, où il existe à
l’exclusion de l’amidon. Il constitue, au même titre
que ce dernier, des réserves permettant à la plante
de franchir la mauvaise saison (plantes vivaces ou
bisannuelles).
Dans les graines déshydratées, les réserves protéiques se présentent sous forme d’inclusions
solides limitées par une membrane, et nommées
grains d’aleurone ou corps protéiques (situés dans
les cellules de l’embryon ou de l’albumen). Ces
structures dérivent de vacuoles classiques, après
déshydratation ; celles-ci se fragmentent et se
déshydratent progressivement, tout en accumulant
une grande quantité de protéines, ainsi que des
composés nommés phytates (hexaphosphates d’un
polyalcool : l’inositol). Au sein des grains d’aleurone, on observe une ségrégation de ces constituants, faisant apparaître des globules réfringents
( globoïdes) constitués de phytates insolubles, au
milieu d’une matrice protéique parfois cristallisée
localement ( cristalloïde);les corps protéiques,
moins différenciés, contiennent uniquement des
protéines (voir figure 7.20). Ces protéines de
réserve, qui constituent jusqu’à 70 % de la masse
sèche de certaines graines, sont connues sous les
noms de globulines chez les Légumineuses (phaséoline du haricot), ou de prolamines et de glutélines chez les céréales. Les mécanismes de leur
synthèse et de leur accumulation dans les vacuoles
seront évoqués plus loin et dans le chapitre 9.
Les tests cytochimiques montrent que les
vacuoles contiennent, outre ces réserves, de nombreuses hydrolases, semblables à celles des lysosomes des Animaux, mais sous une forme
inactive. Lors de la germination de la graine, qui
peut se produire plusieurs mois ou plusieurs
années après sa formation, le processus de réhydratation entraîne des événements inverses :
gonflement des grains d’aleurone ou des corps
protéiques, solubilisation de leur contenu et enfin
digestion des réserves emmagasinées. Celle-ci est
due à l’action des hydrolases déjà présentes, mais
activées, et à celle de nouvelles enzymes, acquises
secondairement par les vacuoles. Les produits de
la digestion traversent le tonoplaste et participent
à la croissance de l’embryon, encore hétérotrophe
à cette étape du développement.
4.2.3. S TOCKAGE DE MÉTABOLITES SECONDAIRES
Ces composés, d’une grande diversité, dérivent
de voies métaboliques spécifiques à certains
groupes ou certaines espèces végétales. Ils appar-
–ceux qui y sont définitivement immobilisés, soit
parce que ce sont des composés nocifs pour la vie
de la cellule, soit car ils ont une signification autre
que celle de nutriment.
4.2.1. S TOCKAGE DE MÉTABOLITES PRIMAIRES
Ils sont fournis par le métabolisme intermédiaire
ou énergétique, et sont essentiellement représentés
par les sucres, les acides organiques et les acides
aminés. Ces molécules sont accumulées dans la
vacuole grâce à des systèmes de transport spécifiques (voir plus loin), et elles peuvent aisément
être récupérées par le hyaloplasme et «réinjectées »
dans l’activité cellulaire ; leurs mouvements sont
rapides, rythmiques, avec une périodicité parfois
quotidienne en rapport, comme on le verra plus
loin, avec l’activité photosynthétique du tissu. On
peut citer, par exemple :
–le saccharose, qui existe à l’état dissous dans les
vacuoles, à des concentrations pouvant être élevées (15 à 20 %). Il constitue le sucre de canne ou
de betterave ;
– les acides carboxyliques, qui appartiennent
essentiellement au cycle de Krebs (acide citrique,
isocitrique, etc.) ; parmi ceux-ci il faut signaler
l’acide malique, un acide dicarboxylique en C4,
dont le rôle est important dans le contrôle du pH
intracellulaire. Nous en reparlerons au sujet des
plantes dites CAM (voir plus loin) ;
–les acides aminés, parmi lesquels on citera la
phénylalanine et la tyrosine, dans les feuilles des
Légumineuses, ou l’arginine et la lysine chez la
levure ou l’hévéa ;
–l’ acide oxalique (COOH) 2 , produit indirect de la
photosynthèse, qui a un statut à part, car il est
stocké sous forme de sel, souvent insoluble, et sa
réutilisation est probablement très lente (voir
chapitre 10).
4.2.2. S TOCKAGE DE MACROMOLÉCULES
Deux catégories principales de macromolécules
sont l’objet d’un stockage réversible, à long terme,
au sein des vacuoles : les polysaccharides et les
protéines, souvent glycosylées. L’inuline est un
polysaccharide soluble de faible masse moléculaire,
propre à quelques familles : Composées (artichaut,
salsifis, topinambour, dahlia), Campanulacées et
Liliacées. C’est un polymère linéaire constitué de
résidus fructose (fructosane), qui est stocké à l’état
dissous dans les vacuoles ; on le trouve dans les
tubercules, les racines, les bulbes, où il existe à
l’exclusion de l’amidon. Il constitue, au même titre
que ce dernier, des réserves permettant à la plante
de franchir la mauvaise saison (plantes vivaces ou
bisannuelles).
Dans les graines déshydratées, les réserves protéiques se présentent sous forme d’inclusions
solides limitées par une membrane, et nommées
grains d’aleurone ou corps protéiques (situés dans
les cellules de l’embryon ou de l’albumen). Ces
structures dérivent de vacuoles classiques, après
déshydratation ; celles-ci se fragmentent et se
déshydratent progressivement, tout en accumulant
une grande quantité de protéines, ainsi que des
composés nommés phytates (hexaphosphates d’un
polyalcool : l’inositol). Au sein des grains d’aleurone, on observe une ségrégation de ces constituants, faisant apparaître des globules réfringents
( globoïdes) constitués de phytates insolubles, au
milieu d’une matrice protéique parfois cristallisée
localement ( cristalloïde);les corps protéiques,
moins différenciés, contiennent uniquement des
protéines (voir figure 7.20). Ces protéines de
réserve, qui constituent jusqu’à 70 % de la masse
sèche de certaines graines, sont connues sous les
noms de globulines chez les Légumineuses (phaséoline du haricot), ou de prolamines et de glutélines chez les céréales. Les mécanismes de leur
synthèse et de leur accumulation dans les vacuoles
seront évoqués plus loin et dans le chapitre 9.
Les tests cytochimiques montrent que les
vacuoles contiennent, outre ces réserves, de nombreuses hydrolases, semblables à celles des lysosomes des Animaux, mais sous une forme
inactive. Lors de la germination de la graine, qui
peut se produire plusieurs mois ou plusieurs
années après sa formation, le processus de réhydratation entraîne des événements inverses :
gonflement des grains d’aleurone ou des corps
protéiques, solubilisation de leur contenu et enfin
digestion des réserves emmagasinées. Celle-ci est
due à l’action des hydrolases déjà présentes, mais
activées, et à celle de nouvelles enzymes, acquises
secondairement par les vacuoles. Les produits de
la digestion traversent le tonoplaste et participent
à la croissance de l’embryon, encore hétérotrophe
à cette étape du développement.
4.2.3. S TOCKAGE DE MÉTABOLITES SECONDAIRES
Ces composés, d’une grande diversité, dérivent
de voies métaboliques spécifiques à certains
groupes ou certaines espèces végétales. Ils appar-