que les vacuoles constituaient un compartiment
physiologiquement inerte, une simple réserve
d’eau, capable seulement d’échanger cette molécule et quelques ions avec le milieu extérieur,
selon les lois de la diffusion.
Il apparaît actuellement que la vacuole est un
organite très polyvalent, dont le contenu varie,
non seulement en fonction de l’espèce, mais aussi
en fonction des types cellulaires et de leur état
physiologique. De nombreuses fonctions lui sont
reconnues, touchant à tous les domaines de la vie
des cellules et des organismes végétaux ; elle
assure, en particulier :
–la turgescence permanente des cellules, permettant ainsi la rigidité des tissus et le port dressé
des végétaux herbacés, qui ne possèdent pas de
structures de soutien (bois) ;
– la croissance en longueur de nombreux organes
végétaux (tiges, racines), par allongement rapide
des cellules (20-70 µ m par heure), en rapport avec
les échanges d’eau, comme précédemment ;
– les mouvements de certains organes (feuilles,
tiges), même s’ils n’ont pas l’ampleur, la rapidité
et la signification observée chez les Animaux ;
– le stockage à court ou long terme de composés
servant de réserves (ions, petites molécules organiques et même macromolécules), pouvant être
mobilisés en fonction des besoins grâce à l’existence d’une collection importante de transporteurs membranaires et d’enzymes appropriées ;
– le stockage à long terme, voire définitif, de produits secondaires du métabolisme, parfois considérés comme des déchets cellulaires, mais dont
les rôles semblent en fait importants à l’échelle
des organismes (anthocyanes ; voir plus loin).
Parmi toutes ces fonctions, dont la plupart relèvent de la physiologie végétale, on ne retiendra ici
que celle de stockage, car il existe une dynamique
importante au sein des cellules, concernant les
phénomènes de nutrition et de croissance, à travers les échanges entre les vacuoles et plusieurs
autres compartiments. Cette dynamique met en
œuvre des phénomènes de transport (par protéines
porteuses ou exocytose) et des mécanismes moléculaires d’adressage des protéines semblables à
ceux décrits dans les chapitres 6 et 9.
4.1.2. A PPROCHE EXPÉRIMENTALE.
C ARACTÉRISTIQUES DES VA CUOLES
Les premières tentatives d’isolement de vacuoles
datent de 1885 (H. DE V RIES);elles ont démontré
qu’il s’agissait bien d’une véritable structure cellulaire, et non pas d’une simple cavité au sein du
hyaloplasme. Les données modernes sur les
vacuoles résultent de diverses approches, une des
premières étant la cytoenzymologie, qui ont montré qu’elles contiennent plusieurs activités enzymatiques les rapprochant des lysosomes des
cellules animales. La possibilité de les isoler en
masse et de les purifier, comme n’importe quel
autre organite cellulaire (même si les techniques
sont très délicates et tout à fait spécifiques, en raison de leur taille et de leur fragilité), a ouvert la
voie à de nombreuses analyses biochimiques, physiologiques et même électrophysiologiques.
Le contenu des vacuoles diffère de façon importante, quantitativement et qualitativement, de
celui du hyaloplasme ; un phénomène très important de concentration de nombreux métabolites
témoigne de l’existence de mécanismes actifs de
transport semblables à ceux décrits au niveau de la
membrane plasmique (voir chapitre 6). De plus,
les potentiels osmotiques doivent être équilibrés
de part et d’autre du tonoplaste, sous peine de
voir celui-ci éclater, en raison de sa faible résistance mécanique. Les vacuoles concentrent, à des
degrés divers, des ions (Mg
2+
, Ca
2+
), des oses et
des osides, des acides organiques ou aminés et des
macromolécules (protéines, glycoprotéines et
polysaccharides). Ce contenu varie en fonction de
l’espèce, du type cellulaire et des conditions physiologiques, certains composés pouvant faire
l’objet d’échanges très rapides avec le hyaloplasme. Même dans les cellules banales, on
démontre qu’il existe des fluctuations quotidiennes
de la concentration de plusieurs molécules (le saccharose, l’acide malique), au sein des vacuoles, en
rapport direct avec la photosynthèse et le rythme
nycthéméral.
4.2. Rôle physiologique de stockage
Deux grandes catégories de composés font
l’objet de stockage dans les vacuoles :
–ceux qui sont emmagasinés réversiblement, pendant des temps pouvant atteindre plusieurs
mois, et qui résultent du métabolisme de base,
commun à toute cellule. Il s’agit en général de
petites molécules (métabolites primaires), ou
bien de macromolécules ; ces composés sont utilisés comme des réserves de carbone et d’énergie, ou d’atomes particuliers (N, P) ;
7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 195
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
physiologiquement inerte, une simple réserve
d’eau, capable seulement d’échanger cette molécule et quelques ions avec le milieu extérieur,
selon les lois de la diffusion.
Il apparaît actuellement que la vacuole est un
organite très polyvalent, dont le contenu varie,
non seulement en fonction de l’espèce, mais aussi
en fonction des types cellulaires et de leur état
physiologique. De nombreuses fonctions lui sont
reconnues, touchant à tous les domaines de la vie
des cellules et des organismes végétaux ; elle
assure, en particulier :
–la turgescence permanente des cellules, permettant ainsi la rigidité des tissus et le port dressé
des végétaux herbacés, qui ne possèdent pas de
structures de soutien (bois) ;
– la croissance en longueur de nombreux organes
végétaux (tiges, racines), par allongement rapide
des cellules (20-70 µ m par heure), en rapport avec
les échanges d’eau, comme précédemment ;
– les mouvements de certains organes (feuilles,
tiges), même s’ils n’ont pas l’ampleur, la rapidité
et la signification observée chez les Animaux ;
– le stockage à court ou long terme de composés
servant de réserves (ions, petites molécules organiques et même macromolécules), pouvant être
mobilisés en fonction des besoins grâce à l’existence d’une collection importante de transporteurs membranaires et d’enzymes appropriées ;
– le stockage à long terme, voire définitif, de produits secondaires du métabolisme, parfois considérés comme des déchets cellulaires, mais dont
les rôles semblent en fait importants à l’échelle
des organismes (anthocyanes ; voir plus loin).
Parmi toutes ces fonctions, dont la plupart relèvent de la physiologie végétale, on ne retiendra ici
que celle de stockage, car il existe une dynamique
importante au sein des cellules, concernant les
phénomènes de nutrition et de croissance, à travers les échanges entre les vacuoles et plusieurs
autres compartiments. Cette dynamique met en
œuvre des phénomènes de transport (par protéines
porteuses ou exocytose) et des mécanismes moléculaires d’adressage des protéines semblables à
ceux décrits dans les chapitres 6 et 9.
4.1.2. A PPROCHE EXPÉRIMENTALE.
C ARACTÉRISTIQUES DES VA CUOLES
Les premières tentatives d’isolement de vacuoles
datent de 1885 (H. DE V RIES);elles ont démontré
qu’il s’agissait bien d’une véritable structure cellulaire, et non pas d’une simple cavité au sein du
hyaloplasme. Les données modernes sur les
vacuoles résultent de diverses approches, une des
premières étant la cytoenzymologie, qui ont montré qu’elles contiennent plusieurs activités enzymatiques les rapprochant des lysosomes des
cellules animales. La possibilité de les isoler en
masse et de les purifier, comme n’importe quel
autre organite cellulaire (même si les techniques
sont très délicates et tout à fait spécifiques, en raison de leur taille et de leur fragilité), a ouvert la
voie à de nombreuses analyses biochimiques, physiologiques et même électrophysiologiques.
Le contenu des vacuoles diffère de façon importante, quantitativement et qualitativement, de
celui du hyaloplasme ; un phénomène très important de concentration de nombreux métabolites
témoigne de l’existence de mécanismes actifs de
transport semblables à ceux décrits au niveau de la
membrane plasmique (voir chapitre 6). De plus,
les potentiels osmotiques doivent être équilibrés
de part et d’autre du tonoplaste, sous peine de
voir celui-ci éclater, en raison de sa faible résistance mécanique. Les vacuoles concentrent, à des
degrés divers, des ions (Mg
2+
, Ca
2+
), des oses et
des osides, des acides organiques ou aminés et des
macromolécules (protéines, glycoprotéines et
polysaccharides). Ce contenu varie en fonction de
l’espèce, du type cellulaire et des conditions physiologiques, certains composés pouvant faire
l’objet d’échanges très rapides avec le hyaloplasme. Même dans les cellules banales, on
démontre qu’il existe des fluctuations quotidiennes
de la concentration de plusieurs molécules (le saccharose, l’acide malique), au sein des vacuoles, en
rapport direct avec la photosynthèse et le rythme
nycthéméral.
4.2. Rôle physiologique de stockage
Deux grandes catégories de composés font
l’objet de stockage dans les vacuoles :
–ceux qui sont emmagasinés réversiblement, pendant des temps pouvant atteindre plusieurs
mois, et qui résultent du métabolisme de base,
commun à toute cellule. Il s’agit en général de
petites molécules (métabolites primaires), ou
bien de macromolécules ; ces composés sont utilisés comme des réserves de carbone et d’énergie, ou d’atomes particuliers (N, P) ;
7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 195
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.