7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 199
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
de l’amidon qui a été stocké le jour précédent.
Pendant la journée, qui est sèche, les stomates
étant fermés pour des raisons d’économie d’eau, le
CO 2 ne peut pénétrer dans la plante. Le malate
accumulé dans la vacuole sort de celle-ci, et est
décarboxylé dans le hyaloplasme. La teneur en
CO 2 dissous augmente rapidement et la photosynthèse «normale» se met en route au sein des chloroplastes : l’ATP, le NADPH et l’amidon sont
activement synthétisés ; ce dernier, qui est luimême stocké dans le stroma, sera en partie dégradé
la nuit suivante. Cette alternance physiologique
jour/nuit consiste en fait en un stockage nocturne
de CO 2 , sous forme de malate, dans la vacuole ; les
différences de concentration de ce métabolite vont
de 1 à 100 entre le jour et la nuit.
4.3.3. M ÉCANISMES D ’ ACCUMULATION SPÉCIFIQUE
DE PROTÉINES DANS LES VA CUOLES
De même que pour les lysosomes, des mécanismes appropriés doivent diriger les protéines
constitutives des vacuoles vers leurs destinations
précises : membrane ou lumière, en particulier dans
le cas des cellules qui y accumulent de grandes
quantités de ces molécules (cas des graines protéagineuses). Le principe est identique à celui qui est
connu pour les protéines du type «sécrété », dans
les cellules animales : ces protéines possèdent un
peptide-signal hydrophobe qui les dirige vers le
réticulum endoplasmique rugueux, au niveau
duquel a lieu l’essentiel de la synthèse, par insertion cotraductionnelle. Après transfert à l’appareil
de Golgi et passage dans les divers saccules des
dictyosomes, où ont lieu de nombreuses modifications post-traductionnelles, les protéines sont
empaquetées dans des vésicules golgiennes spécifiques ; celles-ci sont finalement dirigées vers la
vacuole avec laquelle elles fusionnent, et dans
laquelle elles déversent leur contenu (pour les
détails, voir chapitre 9). Certaines données suggèrent aussi que des vésicules provenant du
réticulum endoplasmique rugueux pourraient
directement rejoindre le tonoplaste.
4.4. Origine cellulaire des vacuoles
Des observations déjà anciennes, effectuées sur
des cellules dont le contenu vacuolaire est naturellement pigmenté (ou artificiellement coloré avec
du rouge neutre in vivo), ont montré que la ou les
grosses vacuoles des cellules différenciées résultent, au cours de leur croissance, de l’accroissement progressif et de la fusion de minuscules
vésicules plus ou moins filamenteuses. Le cytoplasme, dont la masse augmente peu, est repoussé
contre la paroi, la majeure partie du volume cellulaire étant alors occupée par la vacuole. Il faut
signaler ici que ce phénomène est réversible dans
certains tissus, au sein desquels on assiste à une
régression et une fragmentation des vacuoles, qui
précèdent souvent une reprise des divisions cellulaires ; c’est le cas dans la dédifférenciation, qui a
lieu au cours de l’embryogenèse somatique, par
exemple (voir chapitre 14).
L’origine exacte de ces organites est longtemps
restée objet de controverses, mais on s’accorde à
reconnaître qu’elles dérivent, dans les cellules
méristématiques, d’un réseau constitué de longs
tubules de 0,1 µ m de diamètre, ramifiés et
anastomosés ; ce réseau, dit provacuolaire, est bien
visible en microscopie à très haut voltage, après
imprégnation osmique. Les tubules se fragmentent
ensuite en vésicules isolées, disposées en chapelets,
qui finissent par fusionner et donner naissance à
des vésicules de plus en plus grosses.
Comme on l’a signalé plus haut, la membrane
vacuolaire accroît sa surface grâce à un phénomène
qui peut être comparé à l’exocytose, puisque des
vésicules d’origine golgienne (et peut-être aussi
issues du réticulum endoplasmique) viennent
fusionner avec le tonoplaste. Ce processus est semblable à celui qui est responsable de l’augmentation de la surface de la membrane plasmique de
toutes les cellules eucaryotiques, lors des phénomènes d’exocytose classique ; dans les deux cas,
on parle de membrane terminale.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
de l’amidon qui a été stocké le jour précédent.
Pendant la journée, qui est sèche, les stomates
étant fermés pour des raisons d’économie d’eau, le
CO 2 ne peut pénétrer dans la plante. Le malate
accumulé dans la vacuole sort de celle-ci, et est
décarboxylé dans le hyaloplasme. La teneur en
CO 2 dissous augmente rapidement et la photosynthèse «normale» se met en route au sein des chloroplastes : l’ATP, le NADPH et l’amidon sont
activement synthétisés ; ce dernier, qui est luimême stocké dans le stroma, sera en partie dégradé
la nuit suivante. Cette alternance physiologique
jour/nuit consiste en fait en un stockage nocturne
de CO 2 , sous forme de malate, dans la vacuole ; les
différences de concentration de ce métabolite vont
de 1 à 100 entre le jour et la nuit.
4.3.3. M ÉCANISMES D ’ ACCUMULATION SPÉCIFIQUE
DE PROTÉINES DANS LES VA CUOLES
De même que pour les lysosomes, des mécanismes appropriés doivent diriger les protéines
constitutives des vacuoles vers leurs destinations
précises : membrane ou lumière, en particulier dans
le cas des cellules qui y accumulent de grandes
quantités de ces molécules (cas des graines protéagineuses). Le principe est identique à celui qui est
connu pour les protéines du type «sécrété », dans
les cellules animales : ces protéines possèdent un
peptide-signal hydrophobe qui les dirige vers le
réticulum endoplasmique rugueux, au niveau
duquel a lieu l’essentiel de la synthèse, par insertion cotraductionnelle. Après transfert à l’appareil
de Golgi et passage dans les divers saccules des
dictyosomes, où ont lieu de nombreuses modifications post-traductionnelles, les protéines sont
empaquetées dans des vésicules golgiennes spécifiques ; celles-ci sont finalement dirigées vers la
vacuole avec laquelle elles fusionnent, et dans
laquelle elles déversent leur contenu (pour les
détails, voir chapitre 9). Certaines données suggèrent aussi que des vésicules provenant du
réticulum endoplasmique rugueux pourraient
directement rejoindre le tonoplaste.
4.4. Origine cellulaire des vacuoles
Des observations déjà anciennes, effectuées sur
des cellules dont le contenu vacuolaire est naturellement pigmenté (ou artificiellement coloré avec
du rouge neutre in vivo), ont montré que la ou les
grosses vacuoles des cellules différenciées résultent, au cours de leur croissance, de l’accroissement progressif et de la fusion de minuscules
vésicules plus ou moins filamenteuses. Le cytoplasme, dont la masse augmente peu, est repoussé
contre la paroi, la majeure partie du volume cellulaire étant alors occupée par la vacuole. Il faut
signaler ici que ce phénomène est réversible dans
certains tissus, au sein desquels on assiste à une
régression et une fragmentation des vacuoles, qui
précèdent souvent une reprise des divisions cellulaires ; c’est le cas dans la dédifférenciation, qui a
lieu au cours de l’embryogenèse somatique, par
exemple (voir chapitre 14).
L’origine exacte de ces organites est longtemps
restée objet de controverses, mais on s’accorde à
reconnaître qu’elles dérivent, dans les cellules
méristématiques, d’un réseau constitué de longs
tubules de 0,1 µ m de diamètre, ramifiés et
anastomosés ; ce réseau, dit provacuolaire, est bien
visible en microscopie à très haut voltage, après
imprégnation osmique. Les tubules se fragmentent
ensuite en vésicules isolées, disposées en chapelets,
qui finissent par fusionner et donner naissance à
des vésicules de plus en plus grosses.
Comme on l’a signalé plus haut, la membrane
vacuolaire accroît sa surface grâce à un phénomène
qui peut être comparé à l’exocytose, puisque des
vésicules d’origine golgienne (et peut-être aussi
issues du réticulum endoplasmique) viennent
fusionner avec le tonoplaste. Ce processus est semblable à celui qui est responsable de l’augmentation de la surface de la membrane plasmique de
toutes les cellules eucaryotiques, lors des phénomènes d’exocytose classique ; dans les deux cas,
on parle de membrane terminale.