182 B IOLOGIE CELLULAIRE
exemples de molécules pouvant être considérées
comme des réserves directes d’énergie : 1) la phosphocréatine des cellules musculaires des Vertébrés, qui sert à recharger instantanément l’ADP,
dès que l’ATP est consommé, et avant qu’il ait pu
être reconstitué par les métabolismes aérobie ou
anaérobie du muscle ; 2) la phosphoarginine joue
le même rôle chez les Invertébrés. Il est à noter que
ces deux composés ne forment pas de structure
visible au sein des cellules.
2.2.2. S YNTHÈSE DU GLYCOGÈNE ET DES LIPIDES
• La synthèse du glycogène a lieu dans le hyaloplasme de nombreuses catégories de cellules animales ; elle implique des enzymes qui restent
associées à la surface des granules formés par ce
polymère (de même que les enzymes qui interviennent dans sa dégradation, comme nous le verrons plus loin). La réaction mise en œuvre nécessite
en général une courte amorce de glycogène (glycogène n ), qui est allongée grâce à sa liaison avec une
forme activée du glucose : l’UDP-glucose. Ce dernier résulte lui-même de l’action du nucléotide
UTP (uridine tri-phosphate) sur le glucose 1-phosphate (G 1-P), avec production de pyrophosphate
(P-Pi). La polymérisation des chaînes linéaires
(liaisons α 1 → 4) résulte donc de la séquence des
deux réactions suivantes :
G 1-P + UTP → UDP-glucose + P-Pi
UDP-glucose + glycogène n → UDP +
glycogène n +1
Ce mécanisme récurrent d’allongement, catalysé
par la glycogène synthétase, doit être complété
par l’intervention d’une enzyme de branchement,
qui permet la réalisation des ramifications (liaisons
α 1 → 6) ; son mode d’action n’est pas décrit ici.
• La synthèse des lipides a également lieu dans
le hyaloplasme. La fabrication des acides gras
implique un très gros complexe enzymatique :
l’acide gras synthétase, qui a un diamètre de plus
de 20 nm et une masse moléculaire de 2,3.10
6
Da
chez la levure. La chaîne hydrocarbonée est allongée par addition séquentielle de chaînons acétyle
(CH 3 -CO) fournis sous forme d’acétyl-Co A, et
provenant indirectement du métabolisme du
pyruvate au sein des mitochondries (voir chapitre
10). Deux autres substrats sont nécessaires : le
NADPH qui est le donneur d’électrons (2 NADPH
par cycle), et l’ATP qui est le donneur d’énergie
pour assurer les liaisons. Des chaînes comprenant
jusqu’à 16 atomes de C sont ainsi synthétisées ; le
fonctionnement de ce système enzymatique est
d’une grande complexité.
2.2.3. S YNTHÈSE DU SACCHAROSE ET DE L ’ AMIDON
Ce métabolisme se déroule au sein des cellules
qui réalisent la photosynthèse (voir chapitre 10).
Celle-ci produit des trioses-phosphates qui sont,
soit exportés hors du chloroplaste, en empruntant
un transporteurspécifique de la membrane interne
(un échange de type antiport avec un ion phosphate), soit utilisés dans le stroma pour fabriquer
une macromolécule de stockage à court terme :
l’amidon, qui ne change pas l’osmolarité du
contenu de l’organite. Les trioses, les hexoses et
surtout les disaccharides, servent de moyen de
transport des sucres vers les organes non photosynthétiques et hétérotrophes (tissus profonds ou
racines) où ils sont oxydés par les mitochondries,
pour fournir l’énergie nécessaire à la croissance
cellulaire. Dans le cas des organes de réserve,
cependant, ils peuvent être convertis en amidon,
au sein des amyloplastes signalés plus haut.
• Le saccharose est un diholoside non réducteur, très soluble dans l’eau, formé par la liaison
d’un glucose et d’un fructose. Il constitue en général la forme circulante des sucres chez les Végétaux, et est considéré comme l’équivalent du
glucose chez les animaux ; la sève élaborée qui le
transporte emprunte la voie des tubes criblés du
phloème. Dans certaines plantes, ce composé peut
faire aussi l’objet d’un stockage au sein des
vacuoles de tissus spécialisés ; c’est le cas des
parenchymes de la betterave sucrière ou de la
canne à sucre (voir plus loin). Le saccharose est
synthétisé dans le hyaloplasme à partir de glucose
1-phosphate et de fructose 6-phosphate (F 6-P) formés par la photosynthèse. Cette synthèse implique
en outre l’intervention d’un nucléotide (ici, l’UTP),
comme c’est le cas pour la synthèse de tous les
polysaccharides. On a la série de réactions suivante :
G 1-P + UTP → UDP-glucose + P-Pi
UDP-glucose + F 6-P → UDP + saccharose 6-P
saccharose 6-P + H 2 O → saccharose + Pi
De même que pour la synthèse du glycogène,
l’énergie de liaison contenue dans le glucose activé
(UDP-glucose) sert à réaliser la liaison covalente
avec le fructose.
• L’amidon est stocké dans les chloroplastes
lors des conditions de photosynthèse excessive,
exemples de molécules pouvant être considérées
comme des réserves directes d’énergie : 1) la phosphocréatine des cellules musculaires des Vertébrés, qui sert à recharger instantanément l’ADP,
dès que l’ATP est consommé, et avant qu’il ait pu
être reconstitué par les métabolismes aérobie ou
anaérobie du muscle ; 2) la phosphoarginine joue
le même rôle chez les Invertébrés. Il est à noter que
ces deux composés ne forment pas de structure
visible au sein des cellules.
2.2.2. S YNTHÈSE DU GLYCOGÈNE ET DES LIPIDES
• La synthèse du glycogène a lieu dans le hyaloplasme de nombreuses catégories de cellules animales ; elle implique des enzymes qui restent
associées à la surface des granules formés par ce
polymère (de même que les enzymes qui interviennent dans sa dégradation, comme nous le verrons plus loin). La réaction mise en œuvre nécessite
en général une courte amorce de glycogène (glycogène n ), qui est allongée grâce à sa liaison avec une
forme activée du glucose : l’UDP-glucose. Ce dernier résulte lui-même de l’action du nucléotide
UTP (uridine tri-phosphate) sur le glucose 1-phosphate (G 1-P), avec production de pyrophosphate
(P-Pi). La polymérisation des chaînes linéaires
(liaisons α 1 → 4) résulte donc de la séquence des
deux réactions suivantes :
G 1-P + UTP → UDP-glucose + P-Pi
UDP-glucose + glycogène n → UDP +
glycogène n +1
Ce mécanisme récurrent d’allongement, catalysé
par la glycogène synthétase, doit être complété
par l’intervention d’une enzyme de branchement,
qui permet la réalisation des ramifications (liaisons
α 1 → 6) ; son mode d’action n’est pas décrit ici.
• La synthèse des lipides a également lieu dans
le hyaloplasme. La fabrication des acides gras
implique un très gros complexe enzymatique :
l’acide gras synthétase, qui a un diamètre de plus
de 20 nm et une masse moléculaire de 2,3.10
6
Da
chez la levure. La chaîne hydrocarbonée est allongée par addition séquentielle de chaînons acétyle
(CH 3 -CO) fournis sous forme d’acétyl-Co A, et
provenant indirectement du métabolisme du
pyruvate au sein des mitochondries (voir chapitre
10). Deux autres substrats sont nécessaires : le
NADPH qui est le donneur d’électrons (2 NADPH
par cycle), et l’ATP qui est le donneur d’énergie
pour assurer les liaisons. Des chaînes comprenant
jusqu’à 16 atomes de C sont ainsi synthétisées ; le
fonctionnement de ce système enzymatique est
d’une grande complexité.
2.2.3. S YNTHÈSE DU SACCHAROSE ET DE L ’ AMIDON
Ce métabolisme se déroule au sein des cellules
qui réalisent la photosynthèse (voir chapitre 10).
Celle-ci produit des trioses-phosphates qui sont,
soit exportés hors du chloroplaste, en empruntant
un transporteurspécifique de la membrane interne
(un échange de type antiport avec un ion phosphate), soit utilisés dans le stroma pour fabriquer
une macromolécule de stockage à court terme :
l’amidon, qui ne change pas l’osmolarité du
contenu de l’organite. Les trioses, les hexoses et
surtout les disaccharides, servent de moyen de
transport des sucres vers les organes non photosynthétiques et hétérotrophes (tissus profonds ou
racines) où ils sont oxydés par les mitochondries,
pour fournir l’énergie nécessaire à la croissance
cellulaire. Dans le cas des organes de réserve,
cependant, ils peuvent être convertis en amidon,
au sein des amyloplastes signalés plus haut.
• Le saccharose est un diholoside non réducteur, très soluble dans l’eau, formé par la liaison
d’un glucose et d’un fructose. Il constitue en général la forme circulante des sucres chez les Végétaux, et est considéré comme l’équivalent du
glucose chez les animaux ; la sève élaborée qui le
transporte emprunte la voie des tubes criblés du
phloème. Dans certaines plantes, ce composé peut
faire aussi l’objet d’un stockage au sein des
vacuoles de tissus spécialisés ; c’est le cas des
parenchymes de la betterave sucrière ou de la
canne à sucre (voir plus loin). Le saccharose est
synthétisé dans le hyaloplasme à partir de glucose
1-phosphate et de fructose 6-phosphate (F 6-P) formés par la photosynthèse. Cette synthèse implique
en outre l’intervention d’un nucléotide (ici, l’UTP),
comme c’est le cas pour la synthèse de tous les
polysaccharides. On a la série de réactions suivante :
G 1-P + UTP → UDP-glucose + P-Pi
UDP-glucose + F 6-P → UDP + saccharose 6-P
saccharose 6-P + H 2 O → saccharose + Pi
De même que pour la synthèse du glycogène,
l’énergie de liaison contenue dans le glucose activé
(UDP-glucose) sert à réaliser la liaison covalente
avec le fructose.
• L’amidon est stocké dans les chloroplastes
lors des conditions de photosynthèse excessive,