7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 183
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
mais la nuit il est dégradé pour remplir les besoins
métaboliques du végétal. Comme on l’a déjà mentionné, ce composé peut aussi être accumulé dans
des organes qui ne font jamais la photosynthèse
eux-mêmes, à partir du saccharose circulant
(tubercules, rhizomes, fruits, graines). La synthèse
de l’amidon commence par la conversion de G6-P
en G1 -P, et elle nécessite un nucléotide qui est
dans ce cas l’ATP ; le principe est le même que
pour la synthèse du glycogène :
G 1-P + ATP → ADP-glucose + P-Pi
ADP-glucose + amidon n → ADP + amidon n+1
Cette réaction, catalysée par l’amylose synthétase, allonge les chaînes linéaires d’amylose
( α 1 → 4 );la synthèse de l’amylopectine, polymère plus complexe ayant des branchements en α
1 → 6, met en jeu des mécanismes semblables à
ceux décrits pour la synthèse du glycogène.
2.2.4. S TOCKAGE DE PROTÉINES
GRÂCE ÀL ’ ENDOCYTOSE
Chez les Amphibiens, par exemple, la protéine
qui sert de précurseur aux constituants des plaquettes vitellines mentionnées plus haut, est nommée vitellogénine ; il s’agit d’une énorme
lipoprotéine phosphorylée, qui est fabriquée dans
le foie selon les mécanismes classiques décrits
pour les protéines sécrétées (voir chapitre 9).
Après passage dans le sang, la vitellogénine est
conduite jusqu’aux follicules ovariens. Elle franchit
la paroi des capillaires qui les entourent par transcytose, puis rentre dans les ovocytes grâce à un
mécanisme d’endocytose contrôlée, mettant en jeu
des récepteurs spécifiques et des vésicules recouvertes de clathrine (voir chapitre 6). De nombreuses vésicules d’endocytose contenant la
vitellogénine fusionnent les unes avec les autres,
formant une structure de grande taille, la plaquette vitelline, dont la membrane limitante dérive
de la membrane plasmique de l’ovocyte. Au sein
de chaque plaquette, le précurseur subit des événements de clivage protéolytique, et les protéines
contenues dans les plaquettes sont en fait représentées par la phosvitine (phosphorylée) et la
lipovitelline (lipoprotéine). Ces composés, qui
constituent une réserve organominérale (énergie,
acides aminés et acide phosphorique) pour le futur
embryon, seront digérés au sein de l’organite lors
du développement, grâce à l’intervention
d’enzymes lysosomales (voir plus loin). Des phénomènes voisins existent chez les Invertébrés (certains Insectes, par exemple), bien qu’avec des
modalités légèrement différentes.
2.3. Étapes initiales de la mobilisation
des réserves
Les voies de dégradation mises en œuvre ne
sont pas l’inverse des voies de synthèse qui ont été
décrites plus haut. Une telle situation est fréquente
dans le métabolisme et s’explique par le fait que
ceci permet une grande spécificité et beaucoup de
souplesse, non seulement au plan énergétique,
mais aussi au niveau de la régulation de certaines
étapes-clefs de ces voies. Chez les Animaux, cellesci sont sous le contrôle de nombreuses hormones,
chargées d’assurer des flux optimaux de métabolites au sein de l’organisme, et donc l’homéostasie
de ce dernier. Nous rappellerons très brièvement
le principe d’un tel contrôle dans le cas de la
dégradation du glycogène.
2.3.1. D ÉGRADATION DES LIPIDES
Le début du processus de leur dégradation se
déroule au sein du hyaloplasme, sous l’action de
lipases qui décrochent tout d’abord les acides gras
du glycérol. L’oxydation complète des acides gras,
après leur découpage en chaînons dicarbonés, a
lieu dans les mitochondries ; elle sera examinée
dans le chapitre 10. Le glycérol, quant à lui,
retourne vers la glycolyse, dans le cadre de la gluconéogenèse décrite plus haut.
2.3.2. D ÉGRADATION DU GLYCOGÈNE
Ce composé est dégradé au sein du hyaloplasme en G 1-P, lequel est isomérisé en G 6-P, qui
s’engage dans la glycolyse. La réaction consiste en
une phosphorolyse des liaisons α 1 → 4 , grâce à
une glycogène phosphorylase, avec intervention
d’acide phosphorique (Pi) :
glycogène n+1 + Pi → glycogène n + G 1-P
Comme cette dégradation commence simultanément au niveau de toutes les extrémités non
réductrices de la molécule, et procède de façon
séquentielle, une grande quantité de glucose est
mobilisable en très peu de temps. À l’inverse de la
synthèse, une enzyme débranchante est chargée
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
mais la nuit il est dégradé pour remplir les besoins
métaboliques du végétal. Comme on l’a déjà mentionné, ce composé peut aussi être accumulé dans
des organes qui ne font jamais la photosynthèse
eux-mêmes, à partir du saccharose circulant
(tubercules, rhizomes, fruits, graines). La synthèse
de l’amidon commence par la conversion de G6-P
en G1 -P, et elle nécessite un nucléotide qui est
dans ce cas l’ATP ; le principe est le même que
pour la synthèse du glycogène :
G 1-P + ATP → ADP-glucose + P-Pi
ADP-glucose + amidon n → ADP + amidon n+1
Cette réaction, catalysée par l’amylose synthétase, allonge les chaînes linéaires d’amylose
( α 1 → 4 );la synthèse de l’amylopectine, polymère plus complexe ayant des branchements en α
1 → 6, met en jeu des mécanismes semblables à
ceux décrits pour la synthèse du glycogène.
2.2.4. S TOCKAGE DE PROTÉINES
GRÂCE ÀL ’ ENDOCYTOSE
Chez les Amphibiens, par exemple, la protéine
qui sert de précurseur aux constituants des plaquettes vitellines mentionnées plus haut, est nommée vitellogénine ; il s’agit d’une énorme
lipoprotéine phosphorylée, qui est fabriquée dans
le foie selon les mécanismes classiques décrits
pour les protéines sécrétées (voir chapitre 9).
Après passage dans le sang, la vitellogénine est
conduite jusqu’aux follicules ovariens. Elle franchit
la paroi des capillaires qui les entourent par transcytose, puis rentre dans les ovocytes grâce à un
mécanisme d’endocytose contrôlée, mettant en jeu
des récepteurs spécifiques et des vésicules recouvertes de clathrine (voir chapitre 6). De nombreuses vésicules d’endocytose contenant la
vitellogénine fusionnent les unes avec les autres,
formant une structure de grande taille, la plaquette vitelline, dont la membrane limitante dérive
de la membrane plasmique de l’ovocyte. Au sein
de chaque plaquette, le précurseur subit des événements de clivage protéolytique, et les protéines
contenues dans les plaquettes sont en fait représentées par la phosvitine (phosphorylée) et la
lipovitelline (lipoprotéine). Ces composés, qui
constituent une réserve organominérale (énergie,
acides aminés et acide phosphorique) pour le futur
embryon, seront digérés au sein de l’organite lors
du développement, grâce à l’intervention
d’enzymes lysosomales (voir plus loin). Des phénomènes voisins existent chez les Invertébrés (certains Insectes, par exemple), bien qu’avec des
modalités légèrement différentes.
2.3. Étapes initiales de la mobilisation
des réserves
Les voies de dégradation mises en œuvre ne
sont pas l’inverse des voies de synthèse qui ont été
décrites plus haut. Une telle situation est fréquente
dans le métabolisme et s’explique par le fait que
ceci permet une grande spécificité et beaucoup de
souplesse, non seulement au plan énergétique,
mais aussi au niveau de la régulation de certaines
étapes-clefs de ces voies. Chez les Animaux, cellesci sont sous le contrôle de nombreuses hormones,
chargées d’assurer des flux optimaux de métabolites au sein de l’organisme, et donc l’homéostasie
de ce dernier. Nous rappellerons très brièvement
le principe d’un tel contrôle dans le cas de la
dégradation du glycogène.
2.3.1. D ÉGRADATION DES LIPIDES
Le début du processus de leur dégradation se
déroule au sein du hyaloplasme, sous l’action de
lipases qui décrochent tout d’abord les acides gras
du glycérol. L’oxydation complète des acides gras,
après leur découpage en chaînons dicarbonés, a
lieu dans les mitochondries ; elle sera examinée
dans le chapitre 10. Le glycérol, quant à lui,
retourne vers la glycolyse, dans le cadre de la gluconéogenèse décrite plus haut.
2.3.2. D ÉGRADATION DU GLYCOGÈNE
Ce composé est dégradé au sein du hyaloplasme en G 1-P, lequel est isomérisé en G 6-P, qui
s’engage dans la glycolyse. La réaction consiste en
une phosphorolyse des liaisons α 1 → 4 , grâce à
une glycogène phosphorylase, avec intervention
d’acide phosphorique (Pi) :
glycogène n+1 + Pi → glycogène n + G 1-P
Comme cette dégradation commence simultanément au niveau de toutes les extrémités non
réductrices de la molécule, et procède de façon
séquentielle, une grande quantité de glucose est
mobilisable en très peu de temps. À l’inverse de la
synthèse, une enzyme débranchante est chargée