• En l’absence d’O 2 , le pyruvate formé par la
glycolyse est repris dans diverses réactions que
l’on rassemble sous le nom de fermentations. Les
plus connues d’entre elles sont la fermentation
alcoolique, dont le principal agent est la levure de
bière, et la fermentation lactique, qui se produit
dans le muscle et chez de nombreuses Bactéries
(voir figure 7.2). Malgré leur diversité, il faut comprendre que ces mécanismes ont une seule signification biochimique : la régénération des coenzymes
réduits (ici, le NADH), par déversement de leurs
électrons sur un accepteur organique. C’est la
seule condition pour que la glycolyse puisse fonctionner de manière continue et fournir de l’énergie, puisqu’il n’y a pas de stocks importants de ce
coenzyme sous la forme oxydée. En présence d’O 2 ,
les coenzymes réduits produits dans le hyaloplasme sont réoxydés au sein des mitochondries,
en même temps que ceux issus de la dégradation
du pyruvate. De nombreuses autres fermentations,
produisant des composés tels que des alcools :
propanol, butanol, ou des acides : acétique, propionique, butyrique, sont décrites chez divers
micro-organismes ; certaines dérivent aussi du
cycle des HMP, étudié plus loin.
1.1.2. L AV OIE DES HEXOSES MONOPHOSPHATE
(HMP) ET LA FOURNITURE DE POUVOIR
RÉDUCTEUR
Ce système de réactions, parfois appelé voie
des pentoses phosphate, est lui aussi universel ; il
s’agit d’un cycle oxydatif complexe, entièrement
hyaloplasmique, partant du glucose 6-phosphate
pour aboutir à deux intermédiaires de la glycolyse :
le fructose 6-phosphate et le 3-phosphoglycéraldéhyde. La première étape est une décarboxylation
oxydative qui conduit à former un composé à
5carbones : le ribulose 5phosphate. Ce pentose est
très important dans le métabolisme, car il est un
précurseur du ribose 5-phosphate et donc des
nucléotides, que l’on trouve aussi bien dans les
macromolécules telles que l’ARN ou l’ADN, que
dans la constitution de nombreux coenzymes :
NAD(P)
+
, FAD, FMN, coenzyme A, etc.
Le détail des réactions chimiques ne sera pas
décrit ici, mais le bilan de cette voie doit être
donné : si l’on part de 6molécules de glucose (C6)
qui sont décarboxylées, cela équivaut à en dégrader complètement une (6 CO 2 ). Dans le même
temps, 12 molécules de NADPH, dont le rôle sera
précisé plus loin, sont obtenues à partir de
12 NADP
+
. Les composés en C5 qui ne sont pas
dirigés vers l’anabolisme servent à reconstituer, à
7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 173
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
glucose
AT P
ADP
AT P
ADP
glucose 6-phosphate
fructose 6-phosphate
fructose 1,6-bisphosphate
glycéraldéhyde-3-P
dihydroxyacétone-P
NAD +
+ H
1,3-bisphosphoglycérate
ADP
AT P
3-phosphoglycérate
2-phosphoglycérate
H O
2
phosphoénolpyruvate
étapes à
6 carbones
+
P i
phosphorylation au
niveau du substrat
étapes à
3 carbones
ADP
AT P
pyruvate
phosphorylation au
niveau du substrat
NADH
Figure 7.1
Schéma simplifié de la glycolyse
On distingue deux grandes périodes au sein de cette
voie de dégradation du glucose. La première correspond
à des étapes de phosphorylation des sucres, tandis que
la seconde conduit à la production d’ATP.
La découverte de la glycolyse revient aux frères B ÜCHNER
(1892) qui ont montré que la fermentation alcoolique se
produisait en l’absence de cellules (dans des extraits
acellulaires), contrairement à ce que pensait P ASTEUR.
glycolyse est repris dans diverses réactions que
l’on rassemble sous le nom de fermentations. Les
plus connues d’entre elles sont la fermentation
alcoolique, dont le principal agent est la levure de
bière, et la fermentation lactique, qui se produit
dans le muscle et chez de nombreuses Bactéries
(voir figure 7.2). Malgré leur diversité, il faut comprendre que ces mécanismes ont une seule signification biochimique : la régénération des coenzymes
réduits (ici, le NADH), par déversement de leurs
électrons sur un accepteur organique. C’est la
seule condition pour que la glycolyse puisse fonctionner de manière continue et fournir de l’énergie, puisqu’il n’y a pas de stocks importants de ce
coenzyme sous la forme oxydée. En présence d’O 2 ,
les coenzymes réduits produits dans le hyaloplasme sont réoxydés au sein des mitochondries,
en même temps que ceux issus de la dégradation
du pyruvate. De nombreuses autres fermentations,
produisant des composés tels que des alcools :
propanol, butanol, ou des acides : acétique, propionique, butyrique, sont décrites chez divers
micro-organismes ; certaines dérivent aussi du
cycle des HMP, étudié plus loin.
1.1.2. L AV OIE DES HEXOSES MONOPHOSPHATE
(HMP) ET LA FOURNITURE DE POUVOIR
RÉDUCTEUR
Ce système de réactions, parfois appelé voie
des pentoses phosphate, est lui aussi universel ; il
s’agit d’un cycle oxydatif complexe, entièrement
hyaloplasmique, partant du glucose 6-phosphate
pour aboutir à deux intermédiaires de la glycolyse :
le fructose 6-phosphate et le 3-phosphoglycéraldéhyde. La première étape est une décarboxylation
oxydative qui conduit à former un composé à
5carbones : le ribulose 5phosphate. Ce pentose est
très important dans le métabolisme, car il est un
précurseur du ribose 5-phosphate et donc des
nucléotides, que l’on trouve aussi bien dans les
macromolécules telles que l’ARN ou l’ADN, que
dans la constitution de nombreux coenzymes :
NAD(P)
+
, FAD, FMN, coenzyme A, etc.
Le détail des réactions chimiques ne sera pas
décrit ici, mais le bilan de cette voie doit être
donné : si l’on part de 6molécules de glucose (C6)
qui sont décarboxylées, cela équivaut à en dégrader complètement une (6 CO 2 ). Dans le même
temps, 12 molécules de NADPH, dont le rôle sera
précisé plus loin, sont obtenues à partir de
12 NADP
+
. Les composés en C5 qui ne sont pas
dirigés vers l’anabolisme servent à reconstituer, à
7. N UTRITION ET CROISSANCE DES CELLULES.U TILISATION DES MÉTABOLITES 173
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
glucose
AT P
ADP
AT P
ADP
glucose 6-phosphate
fructose 6-phosphate
fructose 1,6-bisphosphate
glycéraldéhyde-3-P
dihydroxyacétone-P
NAD +
+ H
1,3-bisphosphoglycérate
ADP
AT P
3-phosphoglycérate
2-phosphoglycérate
H O
2
phosphoénolpyruvate
étapes à
6 carbones
+
P i
phosphorylation au
niveau du substrat
étapes à
3 carbones
ADP
AT P
pyruvate
phosphorylation au
niveau du substrat
NADH
Figure 7.1
Schéma simplifié de la glycolyse
On distingue deux grandes périodes au sein de cette
voie de dégradation du glucose. La première correspond
à des étapes de phosphorylation des sucres, tandis que
la seconde conduit à la production d’ATP.
La découverte de la glycolyse revient aux frères B ÜCHNER
(1892) qui ont montré que la fermentation alcoolique se
produisait en l’absence de cellules (dans des extraits
acellulaires), contrairement à ce que pensait P ASTEUR.