174 B IOLOGIE CELLULAIRE
travers une série complexe de clivages, d’interconversions, d’isomérisations et de condensations successives, des trioses ou des hexoses appartenant à
la glycolyse (voir figure 7.3). Ces réactions, qui
mettent en jeu des composés phosphorylés inhabituels en C4 et en C7, forment un ensemble très voisin de celui qui existe dans le stroma des
chloroplastes, et qui participe à la fixation du CO 2
dans les molécules organiques (cycle de CalvinBenson).
À la différence du NADH produit par la glycolyse, qui est essentiellement oxydé au cours de la
respiration, le rôle du NADPH produit dans le
cycle des HMP est de fournir des atomes de H et
des électrons pour la synthèse de molécules
réduites, telle que celle des lipides, qui en
«consomme» beaucoup. La signification biologique de cette voie est illustrée, chez les Mammifères par exemple, par le fait qu’elle est très active
dans le tissu adipeux ou la glande mammaire en
lactation, et au contraire très faible dans le muscle.
1.2. Synthèse et dégradation des acides
aminés au sein du cytoplasme.
Notion d’intégration du métabolisme
La voie glycolytique a une double fonction puisqu’elle sert, d’une part, à dégrader le glucose pour
en tirer de l’énergie et, d’autre part, à alimenter le
métabolisme intermédiaire en précurseurs carbonés, en particulier pour la synthèse de nombreux
acides aminés. À l’inverse, elle participe aussi de
façon importante à la dégradation de ces derniers,
à travers un processus nommé gluconéogenèse,
qui permet aussi de recycler d’autres composés afin
d’en tirer toute l’énergie chimique. Cet exemple
simple suffit à montrer comment le métabolisme
énergétique et le métabolisme intermédiaire sont
étroitement interconnectés au sein du catabolisme.
glucose 6-P
x4
x1
x6
x6 glucose
6-P gluconate 6C
x6
ribulose 5-P
5C
x6
Pi
Pi
ribose 5-P
xylulose 5-P
5C
5C
glycéraldéhyde
sédoheptulose
érythrose 4-P 4C
glycéraldéhyde
3-P
3C
x2
fructose
6-P
6C
fructose 6-P
6C
x2
x2
3-P
x6
NADPH+H
+
NADPH+H
+
CO 2
6C
6C
3C
7C
7-P
Figure 7.3
Schéma simplifié de la voie des hexoses monophosphate
Après deux réactions d’oxydoréduction, diverses interconversions se déroulent au cours de cette voie, mettant
en jeu des composés en C3, C4, C5, C6 et C7. Ce métabolisme est branché sur celui des nucléotides via le ribose
5-phosphate. Cette voie a été découverte après la glycolyse et le cycle de Krebs, et analysée à partir des années 40.
CH CO COOH + NADH + H
NAD + CH CH OH + CO
3
+
32
+
2
CH CO COOH + NADH + H
NAD + CH CHOH COOH
3
+
3
+
acide
pyruvique
alcool
éthylique
acide
pyruvique
acide
lactique
235 kJ/mole
196 kJ/mole
Figure 7.2
Réactions chimiques
impliquées dans les fermentations alcoolique et lactique
Noter que le NADH produit
dans la glycolyse sert dans les
deux cas à réduire le produit
final de la chaîne : le pyruvate. Il y a une production de
CO 2 dans la fermentation
alcoolique.
a
b
travers une série complexe de clivages, d’interconversions, d’isomérisations et de condensations successives, des trioses ou des hexoses appartenant à
la glycolyse (voir figure 7.3). Ces réactions, qui
mettent en jeu des composés phosphorylés inhabituels en C4 et en C7, forment un ensemble très voisin de celui qui existe dans le stroma des
chloroplastes, et qui participe à la fixation du CO 2
dans les molécules organiques (cycle de CalvinBenson).
À la différence du NADH produit par la glycolyse, qui est essentiellement oxydé au cours de la
respiration, le rôle du NADPH produit dans le
cycle des HMP est de fournir des atomes de H et
des électrons pour la synthèse de molécules
réduites, telle que celle des lipides, qui en
«consomme» beaucoup. La signification biologique de cette voie est illustrée, chez les Mammifères par exemple, par le fait qu’elle est très active
dans le tissu adipeux ou la glande mammaire en
lactation, et au contraire très faible dans le muscle.
1.2. Synthèse et dégradation des acides
aminés au sein du cytoplasme.
Notion d’intégration du métabolisme
La voie glycolytique a une double fonction puisqu’elle sert, d’une part, à dégrader le glucose pour
en tirer de l’énergie et, d’autre part, à alimenter le
métabolisme intermédiaire en précurseurs carbonés, en particulier pour la synthèse de nombreux
acides aminés. À l’inverse, elle participe aussi de
façon importante à la dégradation de ces derniers,
à travers un processus nommé gluconéogenèse,
qui permet aussi de recycler d’autres composés afin
d’en tirer toute l’énergie chimique. Cet exemple
simple suffit à montrer comment le métabolisme
énergétique et le métabolisme intermédiaire sont
étroitement interconnectés au sein du catabolisme.
glucose 6-P
x4
x1
x6
x6 glucose
6-P gluconate 6C
x6
ribulose 5-P
5C
x6
Pi
Pi
ribose 5-P
xylulose 5-P
5C
5C
glycéraldéhyde
sédoheptulose
érythrose 4-P 4C
glycéraldéhyde
3-P
3C
x2
fructose
6-P
6C
fructose 6-P
6C
x2
x2
3-P
x6
NADPH+H
+
NADPH+H
+
CO 2
6C
6C
3C
7C
7-P
Figure 7.3
Schéma simplifié de la voie des hexoses monophosphate
Après deux réactions d’oxydoréduction, diverses interconversions se déroulent au cours de cette voie, mettant
en jeu des composés en C3, C4, C5, C6 et C7. Ce métabolisme est branché sur celui des nucléotides via le ribose
5-phosphate. Cette voie a été découverte après la glycolyse et le cycle de Krebs, et analysée à partir des années 40.
CH CO COOH + NADH + H
NAD + CH CH OH + CO
3
+
32
+
2
CH CO COOH + NADH + H
NAD + CH CHOH COOH
3
+
3
+
acide
pyruvique
alcool
éthylique
acide
pyruvique
acide
lactique
235 kJ/mole
196 kJ/mole
Figure 7.2
Réactions chimiques
impliquées dans les fermentations alcoolique et lactique
Noter que le NADH produit
dans la glycolyse sert dans les
deux cas à réduire le produit
final de la chaîne : le pyruvate. Il y a une production de
CO 2 dans la fermentation
alcoolique.
a
b