172 B IOLOGIE CELLULAIRE
1.1. Dégradation des glucides
au sein du hyaloplasme
Les glucides constituent le nutriment énergétique par excellence ; leur dégradation permet la
formation des liaisons riches trouvées dans l’ATP,
qui seront utilisées à tous les niveaux du métabolisme et des activités cellulaires. La glycolyse et la
voie des hexoses-monophosphates constituent le
cœur du catabolisme, mais ces voies assurent aussi
d’autres fonctions importantes ; elles fournissent
en particulier des métabolites intermédiaires qui
participent à l’élaboration des constituants macromoléculaires des cellules (anabolisme). Nous ne
rappelons ici que les données essentielles de biochimie sur le sujet, en mettant l’accent sur les
aspects cellulaires, et plus spécialement les compartiments mis en jeu chez les Eucaryotes.
1.1.1. L AG LYCOLYSE ET LA FOURNITURE D ’ ÉNERGIE.
L ES FERMENTATIONS
La glycolyse est une voie pratiquement universelle dans le monde vivant ; elle consiste en une
série de réactions qui convertissent une molécule
de glucose (C 6 H 12 O 6 ) en deux molécules d’acide
pyruvique (CH 3 CO COOH), avec production
simultanée d’ATP. Ce système fonctionne aussi
bien en aérobiose qu’en anaérobiose, mais la destinée du pyruvate diffère selon la présence ou l’absence de O 2 . Dans le premier cas, sa dégradation
est complète, par oxydation en CO 2 et H 2 O, après
prise en charge par le cycle de Krebs et les processus de phosphorylation oxydative : c’est la respiration ; chez les Eucaryotes, celle-ci se déroule au
sein des mitochondries (voir chapitre 10). Dans le
deuxième cas, le pyruvate sert d’accepteur final
d’électrons, ce qui est à l’origine de fermentations
variées. Ces processus de dégradation so nt très
incomplets, mais ils permettent le recyclage des
coenzymes réduits, indispensables au déroulement continu de la glycolyse.
Cette voie est peut-être la plus ancienne des
voies du métabolisme énergétique, car les premiers
organismes sont apparus sur la Terre alors que
l’atmosphère ne contenait pas encore d’O 2 . Dans
des conditions aérobies, cette séquence dégradative
est devenue une simple phase préparatoire à l’oxydation complète du glucose, beaucoup plus efficace au plan du rendement énergétique ; elle reste
cependant un système de sécurité chez la plupart
des cellules, lorsque l’O 2 fait défaut pour des
périodes brèves.
• On distingue dans la glycolyse dix étapes biochimiques allant du glucose à l’acide pyruvique
(ou pyruvate) qui se déroulent toutes en phase
soluble, dans le hyaloplasme des cellules procaryotiques ou eucaryotiques (voir figure 7.1). Cette
séquence de réactions, dont tous les intermédiaires
sont des composés phosphorylés, comprend deux
grandes périodes. La première (trois étapes) comprend des réactions de phosphorylation du glucose, après consommation d’ATP ; la deuxième
conduit à la formation de liaisons à haut potentiel
énergétique, puisque deux molécules d’ATP sont
synthétisées à partir de chaque triose-phosphate
obtenu dans la phase précédente. Il semble paradoxal de commencer par consommer de l’ATP,
pour en produire ensuite ; en fait, cette stratégie
conduit à fabriquer un composé activé : le fructose
1-6 diphosphate, qui est aisément clivé en deux
moitiés, chacune étant phosphorylée.
La première réaction de la deuxième phase est
une étape cruciale d’oxydoréduction mettant en jeu
le transporteur d’électrons nommé NAD
+
(réduit
en NADH) et du phosphate inorganique, et permettant l’obtention du composé nommé 1-3 bisphosphoglycérate (oxydation phosphorylante). Ce
dernier, qui possède un potentiel de transfert standard du groupe phosphate très élevé, est une
molécule «riche en énergie » permettant la phosphorylation de l’ADP en ATP. Un deuxième composé riche en énergie, formé dans la glycolyse, est
le phosphoénolpyruvate , qui est lui aussi utilisé
pour la formation d’une molécule d’ATP. Ces deux
réactions spécifiques de la glycolyse sont fondamentalement différentes de celles qui sont à l’origine de l’ATP dans les mitochondries, en aérobiose
(voir chapitre 10). On parle ici de phosphorylation
au niveau du substrat, pour traduire l’idée que ce
sont des mécanismes enzymatiques banals qui
sont en jeu, c’est-à dire ne nécessitant pas de structures cellulaires particulières, ni d’oxygène libre.
L’observation majeure, après cette analyse, est
que la dégradation du substrat initial est très
incomplète, puisque celui-ci n’a subi en fait qu’un
clivage et deux déshydrogénations ; comme la
deuxième phase de la glycolyse conduit à la formation de deux ATP par triose-phosphate obtenu
au cours de la première (2 × 2), le bilan énergétique net de l’opération est de deux ATP formés par
glucose consommé. La quantité d’énergiechimique
conservée dans le pyruvate reste considérable, car
ces deux ATP représentent seulement 2%de
l’énergie disponible dans les liaisons du glucose.
1.1. Dégradation des glucides
au sein du hyaloplasme
Les glucides constituent le nutriment énergétique par excellence ; leur dégradation permet la
formation des liaisons riches trouvées dans l’ATP,
qui seront utilisées à tous les niveaux du métabolisme et des activités cellulaires. La glycolyse et la
voie des hexoses-monophosphates constituent le
cœur du catabolisme, mais ces voies assurent aussi
d’autres fonctions importantes ; elles fournissent
en particulier des métabolites intermédiaires qui
participent à l’élaboration des constituants macromoléculaires des cellules (anabolisme). Nous ne
rappelons ici que les données essentielles de biochimie sur le sujet, en mettant l’accent sur les
aspects cellulaires, et plus spécialement les compartiments mis en jeu chez les Eucaryotes.
1.1.1. L AG LYCOLYSE ET LA FOURNITURE D ’ ÉNERGIE.
L ES FERMENTATIONS
La glycolyse est une voie pratiquement universelle dans le monde vivant ; elle consiste en une
série de réactions qui convertissent une molécule
de glucose (C 6 H 12 O 6 ) en deux molécules d’acide
pyruvique (CH 3 CO COOH), avec production
simultanée d’ATP. Ce système fonctionne aussi
bien en aérobiose qu’en anaérobiose, mais la destinée du pyruvate diffère selon la présence ou l’absence de O 2 . Dans le premier cas, sa dégradation
est complète, par oxydation en CO 2 et H 2 O, après
prise en charge par le cycle de Krebs et les processus de phosphorylation oxydative : c’est la respiration ; chez les Eucaryotes, celle-ci se déroule au
sein des mitochondries (voir chapitre 10). Dans le
deuxième cas, le pyruvate sert d’accepteur final
d’électrons, ce qui est à l’origine de fermentations
variées. Ces processus de dégradation so nt très
incomplets, mais ils permettent le recyclage des
coenzymes réduits, indispensables au déroulement continu de la glycolyse.
Cette voie est peut-être la plus ancienne des
voies du métabolisme énergétique, car les premiers
organismes sont apparus sur la Terre alors que
l’atmosphère ne contenait pas encore d’O 2 . Dans
des conditions aérobies, cette séquence dégradative
est devenue une simple phase préparatoire à l’oxydation complète du glucose, beaucoup plus efficace au plan du rendement énergétique ; elle reste
cependant un système de sécurité chez la plupart
des cellules, lorsque l’O 2 fait défaut pour des
périodes brèves.
• On distingue dans la glycolyse dix étapes biochimiques allant du glucose à l’acide pyruvique
(ou pyruvate) qui se déroulent toutes en phase
soluble, dans le hyaloplasme des cellules procaryotiques ou eucaryotiques (voir figure 7.1). Cette
séquence de réactions, dont tous les intermédiaires
sont des composés phosphorylés, comprend deux
grandes périodes. La première (trois étapes) comprend des réactions de phosphorylation du glucose, après consommation d’ATP ; la deuxième
conduit à la formation de liaisons à haut potentiel
énergétique, puisque deux molécules d’ATP sont
synthétisées à partir de chaque triose-phosphate
obtenu dans la phase précédente. Il semble paradoxal de commencer par consommer de l’ATP,
pour en produire ensuite ; en fait, cette stratégie
conduit à fabriquer un composé activé : le fructose
1-6 diphosphate, qui est aisément clivé en deux
moitiés, chacune étant phosphorylée.
La première réaction de la deuxième phase est
une étape cruciale d’oxydoréduction mettant en jeu
le transporteur d’électrons nommé NAD
+
(réduit
en NADH) et du phosphate inorganique, et permettant l’obtention du composé nommé 1-3 bisphosphoglycérate (oxydation phosphorylante). Ce
dernier, qui possède un potentiel de transfert standard du groupe phosphate très élevé, est une
molécule «riche en énergie » permettant la phosphorylation de l’ADP en ATP. Un deuxième composé riche en énergie, formé dans la glycolyse, est
le phosphoénolpyruvate , qui est lui aussi utilisé
pour la formation d’une molécule d’ATP. Ces deux
réactions spécifiques de la glycolyse sont fondamentalement différentes de celles qui sont à l’origine de l’ATP dans les mitochondries, en aérobiose
(voir chapitre 10). On parle ici de phosphorylation
au niveau du substrat, pour traduire l’idée que ce
sont des mécanismes enzymatiques banals qui
sont en jeu, c’est-à dire ne nécessitant pas de structures cellulaires particulières, ni d’oxygène libre.
L’observation majeure, après cette analyse, est
que la dégradation du substrat initial est très
incomplète, puisque celui-ci n’a subi en fait qu’un
clivage et deux déshydrogénations ; comme la
deuxième phase de la glycolyse conduit à la formation de deux ATP par triose-phosphate obtenu
au cours de la première (2 × 2), le bilan énergétique net de l’opération est de deux ATP formés par
glucose consommé. La quantité d’énergiechimique
conservée dans le pyruvate reste considérable, car
ces deux ATP représentent seulement 2%de
l’énergie disponible dans les liaisons du glucose.