166 B IOLOGIE CELLULAIRE
cessus lorsqu’on sait par exemple qu’une cellule
pancréatique, stimulée pour sécréter ses enzymes
digestives, libère brutalement l’équivalent d’environ 900 µm
2
de membranes (celles entourant les
granules de zymogène ; voir chapitre 9) au niveau
de la membrane plasmique de sa face apicale ; or,
la surface de celle-ci (30 µm
2
environ) reste évidemment inchangée au cours du processus !
3.4.2. B OURGEONNEMENT
Le bourgeonnement est défini comme l’émission d’une vésicule à l’extérieur d’un compartiment membranaire ; il représente en fait
exactement l’inverse de l’endocytose. Ce mécanisme est très développé au sein des cellules eucaryotiques, où il constitue un moyen capital de
transport de molécules d’un compartiment à un
autre. Les vésicules ayant bourgeonné à partir
d’un compartiment donneur fusionnent avec un
compartiment receveur, à la manière de l’exocytose décrite plus haut. C’est le cas, par exemple, de
la formation des vésicules de transition qui assurent un flux de membranes du réticulum endoplasmique vers l’appareil de Golgi (sacs
cis-golgiens), des vésicules transitant entre les saccules golgiens, ou bien des vésicules d’exocytose
émises par le réseau transgolgien (voir chapitre 9).
En fait, il ne se produit jamais de bourgeonnement au niveau de la membrane plasmique, à
l’exception des phénomènes de production des
particules virales, et d’un cas très particulier de
sécrétion, décrit plus loin. Il existe en effet, autour
de certains Virus (qui sont des entités non cellulaires ; voir chapitre 1), une structure membranaire
typique dérivée de la membrane plasmique de la
cellule-hôte, liée à leur mode de sortie à travers
celle-ci (voir chapitre 15). Dans les cellules des
glandes mammaires des Mammifères, la sécrétion
des globules graisseux du lait implique un mécanisme très particulier, dit apocrine ; les gouttelettes de triglycérides accumulées dans le
hyaloplasme sont en effet progressivement enveloppées dans des évaginations de la membrane
plasmique qui finissent par se pincer et se séparer
de la cellule. En dehors de cet exemple de bourgeonnement typique, la production et l’émission
plus ou moins anarchique de vésicules par la
membrane plasmique semblent être, au contraire,
la manifestation de phénomènes pathologiques et
annonciateurs d’une fin proche.
3.5. Passage direct de protéines
à travers la membrane cytoplasmique
chez les Bactéries
Il existe, chez les Bactéries, une possibilité de
franchissement de la membrane cytoplasmique
par des protéines en cours de synthèse (ou après
celle-ci). Ces micro-organismes ont en effet la
capacité à sécréter des macromolécules dans le
milieu extérieur, mais le mode de sécrétion mis en
œuvre est très particulier et fondamentalement
différent de l’exocytose qu’on vient de décrire
chez les Eucaryotes. Les protéines sont en effet : 1)
soit littéralement «injectées » à travers la bicouche,
au cours de leur polymérisation par des ribosomes
accolés à la face interne de la membrane plasmique, 2) soit progressivement «dissoutes » dans
la bicouche, grâce à certains de leurs domaines
hydrophobes, avant d’être reconstituées puis rendues fonctionnelles à l’extérieur de la cellule. Nous
analyserons en détail le premier de ces deux mécanismes lors de l’étude de la synthèse des protéines
au niveau du réticulum endoplasmique rugueux,
chez les Eucaryotes, car celui-ci est basé sur des
principes similaires (voir chapitre 9).
cessus lorsqu’on sait par exemple qu’une cellule
pancréatique, stimulée pour sécréter ses enzymes
digestives, libère brutalement l’équivalent d’environ 900 µm
2
de membranes (celles entourant les
granules de zymogène ; voir chapitre 9) au niveau
de la membrane plasmique de sa face apicale ; or,
la surface de celle-ci (30 µm
2
environ) reste évidemment inchangée au cours du processus !
3.4.2. B OURGEONNEMENT
Le bourgeonnement est défini comme l’émission d’une vésicule à l’extérieur d’un compartiment membranaire ; il représente en fait
exactement l’inverse de l’endocytose. Ce mécanisme est très développé au sein des cellules eucaryotiques, où il constitue un moyen capital de
transport de molécules d’un compartiment à un
autre. Les vésicules ayant bourgeonné à partir
d’un compartiment donneur fusionnent avec un
compartiment receveur, à la manière de l’exocytose décrite plus haut. C’est le cas, par exemple, de
la formation des vésicules de transition qui assurent un flux de membranes du réticulum endoplasmique vers l’appareil de Golgi (sacs
cis-golgiens), des vésicules transitant entre les saccules golgiens, ou bien des vésicules d’exocytose
émises par le réseau transgolgien (voir chapitre 9).
En fait, il ne se produit jamais de bourgeonnement au niveau de la membrane plasmique, à
l’exception des phénomènes de production des
particules virales, et d’un cas très particulier de
sécrétion, décrit plus loin. Il existe en effet, autour
de certains Virus (qui sont des entités non cellulaires ; voir chapitre 1), une structure membranaire
typique dérivée de la membrane plasmique de la
cellule-hôte, liée à leur mode de sortie à travers
celle-ci (voir chapitre 15). Dans les cellules des
glandes mammaires des Mammifères, la sécrétion
des globules graisseux du lait implique un mécanisme très particulier, dit apocrine ; les gouttelettes de triglycérides accumulées dans le
hyaloplasme sont en effet progressivement enveloppées dans des évaginations de la membrane
plasmique qui finissent par se pincer et se séparer
de la cellule. En dehors de cet exemple de bourgeonnement typique, la production et l’émission
plus ou moins anarchique de vésicules par la
membrane plasmique semblent être, au contraire,
la manifestation de phénomènes pathologiques et
annonciateurs d’une fin proche.
3.5. Passage direct de protéines
à travers la membrane cytoplasmique
chez les Bactéries
Il existe, chez les Bactéries, une possibilité de
franchissement de la membrane cytoplasmique
par des protéines en cours de synthèse (ou après
celle-ci). Ces micro-organismes ont en effet la
capacité à sécréter des macromolécules dans le
milieu extérieur, mais le mode de sécrétion mis en
œuvre est très particulier et fondamentalement
différent de l’exocytose qu’on vient de décrire
chez les Eucaryotes. Les protéines sont en effet : 1)
soit littéralement «injectées » à travers la bicouche,
au cours de leur polymérisation par des ribosomes
accolés à la face interne de la membrane plasmique, 2) soit progressivement «dissoutes » dans
la bicouche, grâce à certains de leurs domaines
hydrophobes, avant d’être reconstituées puis rendues fonctionnelles à l’extérieur de la cellule. Nous
analyserons en détail le premier de ces deux mécanismes lors de l’étude de la synthèse des protéines
au niveau du réticulum endoplasmique rugueux,
chez les Eucaryotes, car celui-ci est basé sur des
principes similaires (voir chapitre 9).