158 B IOLOGIE CELLULAIRE
utilisent comme moyens de défense vis-à-vis de
leurs concurrents ; c’est à ce titre que certains sont
utilisés par l’Homme comme antibiotiques. Ils sont
aussi employés par les chercheurs, car ils augmentent de façon spécifique la perméabilité à des ions
tels que Na
+
, K
+
, Ca
2+
, Mg
2+
…, et constituent donc
des outils irremplaçables pour les analyses des
transports membranaires. Deux classes d’ionophores existent : ceux qui agissent comme des
transporteurs mobiles (ou navettes) et ceux qui
forment des canaux. Dans tous les cas, ils ne favorisent que des transports passifs, régis par la diffusion et s’effectuant donc dans le sens des gradients
électrochimiques.
On comprend donc pourquoi les ionophores
naturels constituent de puissants antibiotiques
antibactériens : ils suppriment tous les gradients
ioniques, indispensables à la vie des cellules.
3. TRANSPORT MEMBRANAIRE
DES MACROMOLÉCULES
ET DES PARTICULES
CHEZ LES EUCARYOTES
Les phénomènes d’échange analysés jusqu’ici
relèvent du mécanisme général de la perméation,
c’est-à-dire du passage à travers la membrane
cytoplasmique ; les protéines de transport mises
en jeu ne peuvent transporter que des petites
molécules organiques polaires ou des ions (minéraux ou organiques). Or, la plupart des cellules
eucaryotiques sont capables d’absorber ou de
sécréter des macromolécules, telles que des protéines ou des polysaccharides. Certaines, même,
peuvent ingérer des particules de grande taille, y
compris des cellules guère plus petites qu’elles. Le
mécanisme de franchissement de la membrane
plasmique mis en œuvre ici est tout à fait particulier et il implique la formation de vésicules limitées par une membrane simple.
3.1. Notions d’endocytose et d’exocytose
Suivant le sens du mouvement, on distingue
deux grands types de processus : l’endocytose, qui
recouvre les événements d’intériorisation (pénétration) de matériel, et l’exocytose, qui concerne
au contraire ceux associés à la sécrétion de composés dans le milieu extérieur. Dans l’endocytose, la
membrane plasmique s’invagine progressivement
au niveau de la zone où le matériel extracellulaire
doit être absorbé (= endocyté), puis elle se pince et
forme une vésicule close ; les étapes initiales sont
un peu différentes selon que les particules absorbées sont des macromolécules ou des particules de
grande taille. Dans l’exocytose, ce sont des vésicules d’origine interne à la cellule, le plus souvent
issues du réseau transgolgien des dictyosomes
(voir chapitre 9), qui sont chargées de produits de
sécrétion. Après s’être ouvertes au niveau de la
membrane cytoplasmique, elles émettent leur
contenu à l’extérieur de la cellule (voir figure 6.16).
Ces phénomènes, tout à fait spécifiques des cellules eucaryotiques, présentent des caractéristiques communes évidentes : 1) ils impliquent des
phénomènes de fusion des bicouches lipidiques
milieu extérieur
hyaloplasme
milieu extérieur
hyaloplasme
hyaloplasme
milieu extérieur
a
b
c
Figure 6.16
Principes de l’endocytose (a), de l’exocytose (b)
et du bourgeonnement (c)
Tous ces phénomènes membranaires impliquent des
mécanismes d’adhérence et de fusion de bicouches lipidiques, concernant soit les faces hyaloplasmiques, soit
les faces externes des membranes ; ceux-ci sont en fait
favorisés par des protéines intrinsèques non figurées ici.
Noter la différence entre exocytose et bourgeonnement,
en ce qui concerne les rapports entre le contenu de la
structure vésiculaire mise en jeu et le milieu extérieur.
utilisent comme moyens de défense vis-à-vis de
leurs concurrents ; c’est à ce titre que certains sont
utilisés par l’Homme comme antibiotiques. Ils sont
aussi employés par les chercheurs, car ils augmentent de façon spécifique la perméabilité à des ions
tels que Na
+
, K
+
, Ca
2+
, Mg
2+
…, et constituent donc
des outils irremplaçables pour les analyses des
transports membranaires. Deux classes d’ionophores existent : ceux qui agissent comme des
transporteurs mobiles (ou navettes) et ceux qui
forment des canaux. Dans tous les cas, ils ne favorisent que des transports passifs, régis par la diffusion et s’effectuant donc dans le sens des gradients
électrochimiques.
On comprend donc pourquoi les ionophores
naturels constituent de puissants antibiotiques
antibactériens : ils suppriment tous les gradients
ioniques, indispensables à la vie des cellules.
3. TRANSPORT MEMBRANAIRE
DES MACROMOLÉCULES
ET DES PARTICULES
CHEZ LES EUCARYOTES
Les phénomènes d’échange analysés jusqu’ici
relèvent du mécanisme général de la perméation,
c’est-à-dire du passage à travers la membrane
cytoplasmique ; les protéines de transport mises
en jeu ne peuvent transporter que des petites
molécules organiques polaires ou des ions (minéraux ou organiques). Or, la plupart des cellules
eucaryotiques sont capables d’absorber ou de
sécréter des macromolécules, telles que des protéines ou des polysaccharides. Certaines, même,
peuvent ingérer des particules de grande taille, y
compris des cellules guère plus petites qu’elles. Le
mécanisme de franchissement de la membrane
plasmique mis en œuvre ici est tout à fait particulier et il implique la formation de vésicules limitées par une membrane simple.
3.1. Notions d’endocytose et d’exocytose
Suivant le sens du mouvement, on distingue
deux grands types de processus : l’endocytose, qui
recouvre les événements d’intériorisation (pénétration) de matériel, et l’exocytose, qui concerne
au contraire ceux associés à la sécrétion de composés dans le milieu extérieur. Dans l’endocytose, la
membrane plasmique s’invagine progressivement
au niveau de la zone où le matériel extracellulaire
doit être absorbé (= endocyté), puis elle se pince et
forme une vésicule close ; les étapes initiales sont
un peu différentes selon que les particules absorbées sont des macromolécules ou des particules de
grande taille. Dans l’exocytose, ce sont des vésicules d’origine interne à la cellule, le plus souvent
issues du réseau transgolgien des dictyosomes
(voir chapitre 9), qui sont chargées de produits de
sécrétion. Après s’être ouvertes au niveau de la
membrane cytoplasmique, elles émettent leur
contenu à l’extérieur de la cellule (voir figure 6.16).
Ces phénomènes, tout à fait spécifiques des cellules eucaryotiques, présentent des caractéristiques communes évidentes : 1) ils impliquent des
phénomènes de fusion des bicouches lipidiques
milieu extérieur
hyaloplasme
milieu extérieur
hyaloplasme
hyaloplasme
milieu extérieur
a
b
c
Figure 6.16
Principes de l’endocytose (a), de l’exocytose (b)
et du bourgeonnement (c)
Tous ces phénomènes membranaires impliquent des
mécanismes d’adhérence et de fusion de bicouches lipidiques, concernant soit les faces hyaloplasmiques, soit
les faces externes des membranes ; ceux-ci sont en fait
favorisés par des protéines intrinsèques non figurées ici.
Noter la différence entre exocytose et bourgeonnement,
en ce qui concerne les rapports entre le contenu de la
structure vésiculaire mise en jeu et le milieu extérieur.