6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 159
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
membranaires après que celles-ci se soient étroitement juxtaposées, et 2) les substances absorbées ou
sécrétées sont toujours séquestrées par une membrane et ne se mélangent jamais avec les constituants du hyaloplasme. Il existe donc une certaine
parenté biochimique entre membranes des vésicules et membrane cytoplasmique.
En fonction de la taille du matériel absorbé, on
distingue deux processus mettant en jeu des mécanismes différents : 1) la pinocytose (au sens étymologique, la «boisson » de la cellule), qui est
l’ingestion de fluides ou de macromolécules, au
moyen de petites vésicules de diamètre voisin de
150 nm, et 2) la phagocytose, qui est l’absorption
de grosses particules ou de cellules, au moyen de
vésicules de diamètre supérieur à 250 nm, et pouvant atteindre plusieurs µm : les phagosomes
(«l’alimentation» de la cellule). Chez les cellules ne
pratiquant pas la phagocytose, l’usage actuel tend
à confondre endocytose et pinocytose ; ces deux
termes sont donc parfois utilisés indifféremment.
La phagocytose a été décrite pour la première
fois par E. M ETCHNIKOFF, en 1854, au niveau de cellules mobiles des larves d’étoiles de mer. Chez les
Animaux, la plupart des cellules sont capables de
pinocytose, tandis que le deuxième processus est
réservé à certaines cellules spécialisées (voir plus
loin). En revanche, de très nombreux Protistes utilisent naturellement cette voie pour se nourrir : les
paramécies, par exemple, ingèrent les Bactéries
grâce à leur bouche, qui est une région spécialisée
pour la phagocytose (voir chapitre 2). Nous verrons plus loin en détail que la plupart des constituants absorbés de cette façon sont dirigés vers le
compartiment lysosomal, après avoir été triés et
sélectionnés dans un compartiment membranaire
intermédiaire appelé compartiment endosomal.
Les lysosomes contiennent un grand nombre
d’hydrolases (enzymes de dégradation), et la majorité des matériaux capturés sont finalement digérés et les produits obtenus, en général des petites
molécules simples, servent à nourrir la cellule.
Nous serons amenés à reparler d’endocytose à
deux occasions : 1) lors de l’étude de la motilité
cellulaire (chapitre 11), car on pense qu’un flux
orienté de membranes vers la zone frontale des
cellules en culture, créé par des cycles d’endocytose et d’exocytose, contribue à leur déplacement,
et 2) lors de l’étude des Virus des Animaux, car
nombre d’entre eux utilisent ce mécanisme pour
pénétrer à l’intérieur de leurs cellules-hôtes spécifiques (chapitre 15).
3.2. Phénomènes de pinocytose
3.2.1. F ORMATION DES VÉSICULES DE PINOCYTOSE
Ce processus commence en général au niveau
de petits disques légèrement concaves trouvés
dans la membrane plasmique, dont le diamètre est
d’environ 0,2-0,4 µm. Sur les coupes fines de
microscopie électronique, ces petites dépressions
sont le plus souvent caractérisées par un feutrage 2
à 3f ois plus épais que la membrane plasmique
elle-même, situé du côté hyaloplasmique (voir
figure 6.17). Ces structures, nommées puits recouverts,donnent naissance par invagination progressive, à des dépressions de plus en plus profondes
qui finissent par se pincer et former des vésicules
closes, elles-mêmes nommées vésicules recouvertes ; leur diamètre est de 0,1 à 0,2 µm. La fabrication d’une vésicule à partir d’un puits est très
rapide : environ une minute ; par la suite, la vésicule perd rapidement son revêtement dont le rôle,
on le verra plus loin, est d’engendrer une surface
sphérique à partir d’une surface plane. Dans les
cellules en culture, on estime que la surface occupée par les puits recouverts représente 2%de celle
de la membrane cytoplasmique ; 25 00 vésicules
recouvertes environ s’y forment toutes les minutes.
Le mécanisme moléculaire de la vésiculisation
est maintenant bien connu ; il met en œuvre essentiellement une protéine appelée clathrine, qui a la
propriété de s’organiser en édifices supramoléculaires en forme de réseau hexagonal. La technique
de cryofracture/cryodécapage profond montre
d’extraordinaires images de formation de ces vésicules recouvertes, en dessous de la membrane
plasmique, à des stades variés. La clathrine forme
des complexes trimériques ayant l’allure d’une
croix à trois branches : les triskelions, édifices formés de trois longues chaînes polypeptidiques
associées à trois plus petites. En raison de cette
forme géométrique, ces derniers ont la possibilité
d’engendrer des réseaux hexagonaux plans pouvant se coller à la surface interne de la bicouche
lipidique (voir figure 6.18) ; il s’agit même en fait
d’un réseau à trois dimensions car l’extrémité de
chaque branche plonge vers l’intérieur, d’où
l’épaisseur importante de cette structure, visible
en microscopie. La déformation contrôlée de ce
réseau plan, par apparition de pentagones qui
induisent une courbure, conduit à la formation
d’une corbeille, puis d’une sphère (se souvenir
qu’un ballon de football est formé d’un assem-
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
membranaires après que celles-ci se soient étroitement juxtaposées, et 2) les substances absorbées ou
sécrétées sont toujours séquestrées par une membrane et ne se mélangent jamais avec les constituants du hyaloplasme. Il existe donc une certaine
parenté biochimique entre membranes des vésicules et membrane cytoplasmique.
En fonction de la taille du matériel absorbé, on
distingue deux processus mettant en jeu des mécanismes différents : 1) la pinocytose (au sens étymologique, la «boisson » de la cellule), qui est
l’ingestion de fluides ou de macromolécules, au
moyen de petites vésicules de diamètre voisin de
150 nm, et 2) la phagocytose, qui est l’absorption
de grosses particules ou de cellules, au moyen de
vésicules de diamètre supérieur à 250 nm, et pouvant atteindre plusieurs µm : les phagosomes
(«l’alimentation» de la cellule). Chez les cellules ne
pratiquant pas la phagocytose, l’usage actuel tend
à confondre endocytose et pinocytose ; ces deux
termes sont donc parfois utilisés indifféremment.
La phagocytose a été décrite pour la première
fois par E. M ETCHNIKOFF, en 1854, au niveau de cellules mobiles des larves d’étoiles de mer. Chez les
Animaux, la plupart des cellules sont capables de
pinocytose, tandis que le deuxième processus est
réservé à certaines cellules spécialisées (voir plus
loin). En revanche, de très nombreux Protistes utilisent naturellement cette voie pour se nourrir : les
paramécies, par exemple, ingèrent les Bactéries
grâce à leur bouche, qui est une région spécialisée
pour la phagocytose (voir chapitre 2). Nous verrons plus loin en détail que la plupart des constituants absorbés de cette façon sont dirigés vers le
compartiment lysosomal, après avoir été triés et
sélectionnés dans un compartiment membranaire
intermédiaire appelé compartiment endosomal.
Les lysosomes contiennent un grand nombre
d’hydrolases (enzymes de dégradation), et la majorité des matériaux capturés sont finalement digérés et les produits obtenus, en général des petites
molécules simples, servent à nourrir la cellule.
Nous serons amenés à reparler d’endocytose à
deux occasions : 1) lors de l’étude de la motilité
cellulaire (chapitre 11), car on pense qu’un flux
orienté de membranes vers la zone frontale des
cellules en culture, créé par des cycles d’endocytose et d’exocytose, contribue à leur déplacement,
et 2) lors de l’étude des Virus des Animaux, car
nombre d’entre eux utilisent ce mécanisme pour
pénétrer à l’intérieur de leurs cellules-hôtes spécifiques (chapitre 15).
3.2. Phénomènes de pinocytose
3.2.1. F ORMATION DES VÉSICULES DE PINOCYTOSE
Ce processus commence en général au niveau
de petits disques légèrement concaves trouvés
dans la membrane plasmique, dont le diamètre est
d’environ 0,2-0,4 µm. Sur les coupes fines de
microscopie électronique, ces petites dépressions
sont le plus souvent caractérisées par un feutrage 2
à 3f ois plus épais que la membrane plasmique
elle-même, situé du côté hyaloplasmique (voir
figure 6.17). Ces structures, nommées puits recouverts,donnent naissance par invagination progressive, à des dépressions de plus en plus profondes
qui finissent par se pincer et former des vésicules
closes, elles-mêmes nommées vésicules recouvertes ; leur diamètre est de 0,1 à 0,2 µm. La fabrication d’une vésicule à partir d’un puits est très
rapide : environ une minute ; par la suite, la vésicule perd rapidement son revêtement dont le rôle,
on le verra plus loin, est d’engendrer une surface
sphérique à partir d’une surface plane. Dans les
cellules en culture, on estime que la surface occupée par les puits recouverts représente 2%de celle
de la membrane cytoplasmique ; 25 00 vésicules
recouvertes environ s’y forment toutes les minutes.
Le mécanisme moléculaire de la vésiculisation
est maintenant bien connu ; il met en œuvre essentiellement une protéine appelée clathrine, qui a la
propriété de s’organiser en édifices supramoléculaires en forme de réseau hexagonal. La technique
de cryofracture/cryodécapage profond montre
d’extraordinaires images de formation de ces vésicules recouvertes, en dessous de la membrane
plasmique, à des stades variés. La clathrine forme
des complexes trimériques ayant l’allure d’une
croix à trois branches : les triskelions, édifices formés de trois longues chaînes polypeptidiques
associées à trois plus petites. En raison de cette
forme géométrique, ces derniers ont la possibilité
d’engendrer des réseaux hexagonaux plans pouvant se coller à la surface interne de la bicouche
lipidique (voir figure 6.18) ; il s’agit même en fait
d’un réseau à trois dimensions car l’extrémité de
chaque branche plonge vers l’intérieur, d’où
l’épaisseur importante de cette structure, visible
en microscopie. La déformation contrôlée de ce
réseau plan, par apparition de pentagones qui
induisent une courbure, conduit à la formation
d’une corbeille, puis d’une sphère (se souvenir
qu’un ballon de football est formé d’un assem-