6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 157
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Cette protéine transmembranaire de près de
1000 acides aminés de long est une grosse protéine
à traversées multiples (12 ou 14 fois) ; elle forme
probablement des dimères ou des tétramères, qui
sont aisément visibles grâce à la technique de cryofracture, sous forme des particules de 7,5 nm de
diamètre se détachant sur le fond uni de la
bicouche phospholipidique. On compte environ
10
6
chaînes polypeptidiques par cellule, associées
étroitement au cytosquelette sous-membranaire.
Ce transporteur est aussi présent dans de très
nombreux types cellulaires.
Il faut enfin mentionner que de nombreux transporteurs de ce type, véhiculant des ions ou des
molécules organiques selon le mode de l’antiport
ou du symport, existent dans la membrane interne
des mitochondries et des chloroplastes. Nous analyserons dans le chapitre 10 le rôle très important
que jouent ces molécules dans le métabolisme de
ces organites. Comme les complexes d’oxydoréduction signalés plus haut, ils dérivent très certainement de systèmes appartenant à la membrane
plasmique des ancêtres bactériens dont ils descendent (voir chapitre 16).
2.5.6. L ES IONOPHORES ET LEUR UTILISATION
Ce sont des composés hydrophobes de petite
taille, ayant la propriété de se dissoudre dans les
bicouches lipidiques et de favoriser le passage des
ions à travers les membranes. Ils sont en général
synthétisés par divers micro-organismes qui les
Les ionophores
La valinomycine est un transporteur mobile,
dont la formule est donnée dans la figure 6.15 ;
sa région centrale est polaire et sa périphérie est
porteuse de chaînes latérales associées à des
acides aminés hydrophobes (en particulier, la
valine). Grâce à sa structure annulaire, elle protège la charge d’un ion K
+
de sorte que celui-ci
peut pénétrer dans l’environnement hydrophobe d’une bicouche lipidique. De même,
l’ionophore dit A 23187 transporte des cations
divalents tels que Ca
2+
et Mg
2+
. Ce genre de
transporteur qui se dissout dans la bicouche
devient inefficace à basse température, quand la
membrane se fige et que la fluidité devient
insuffisante. Ce comportement oppose de tels
composés aux ionophores formant des canaux.
La gramicidine A est un de ces transporteurs ;
c’est un peptide de quinze acides aminés hydrophobes, organisé en hélice, qui fonctionne à
l’état de dimère. On trouve un monomère par
monocouche lipidique ; lorsque les monomères
se disposent en vis-à-vis, il se forme un canal
transmembranaire permettant le passage des
cations monovalents (dans l’ordre décroissant
d’efficacité : H
+
, K
+
, Na
+
). Les canaux formés
sont instables, car les dimères se dissocient rapidement, mais l’efficacité est néanmoins considérable, puisque 20 000 cations franchissent
chaque canal par milliseconde !
C OMMENTAIRE
A
2
1
2
2
1
1
B
O C C N C C O C C N C C
H O
H O
CH O
CH O
H 3 C H 3
C
H 3 C H 3
C
H 3
C
H
H 3 C H 3
C
CH
H
H H
A
B
C
D
A
C
D
B
B
C
D
C
A
D
B
A
a
b
K +
Figure 6.15
Mode de fonctionnement
des ionophores
(a) A:ionophore de type
canal ; B:ionophore de type
navette.
(b) Formule de la valinomycine, qui est un transporteur
mobile (navette), formé de
trois segments identiques
répétés et refermés sur euxmêmes.
A:lactate ; B et D:valine ;
C:hydroxyisovalérate.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Cette protéine transmembranaire de près de
1000 acides aminés de long est une grosse protéine
à traversées multiples (12 ou 14 fois) ; elle forme
probablement des dimères ou des tétramères, qui
sont aisément visibles grâce à la technique de cryofracture, sous forme des particules de 7,5 nm de
diamètre se détachant sur le fond uni de la
bicouche phospholipidique. On compte environ
10
6
chaînes polypeptidiques par cellule, associées
étroitement au cytosquelette sous-membranaire.
Ce transporteur est aussi présent dans de très
nombreux types cellulaires.
Il faut enfin mentionner que de nombreux transporteurs de ce type, véhiculant des ions ou des
molécules organiques selon le mode de l’antiport
ou du symport, existent dans la membrane interne
des mitochondries et des chloroplastes. Nous analyserons dans le chapitre 10 le rôle très important
que jouent ces molécules dans le métabolisme de
ces organites. Comme les complexes d’oxydoréduction signalés plus haut, ils dérivent très certainement de systèmes appartenant à la membrane
plasmique des ancêtres bactériens dont ils descendent (voir chapitre 16).
2.5.6. L ES IONOPHORES ET LEUR UTILISATION
Ce sont des composés hydrophobes de petite
taille, ayant la propriété de se dissoudre dans les
bicouches lipidiques et de favoriser le passage des
ions à travers les membranes. Ils sont en général
synthétisés par divers micro-organismes qui les
Les ionophores
La valinomycine est un transporteur mobile,
dont la formule est donnée dans la figure 6.15 ;
sa région centrale est polaire et sa périphérie est
porteuse de chaînes latérales associées à des
acides aminés hydrophobes (en particulier, la
valine). Grâce à sa structure annulaire, elle protège la charge d’un ion K
+
de sorte que celui-ci
peut pénétrer dans l’environnement hydrophobe d’une bicouche lipidique. De même,
l’ionophore dit A 23187 transporte des cations
divalents tels que Ca
2+
et Mg
2+
. Ce genre de
transporteur qui se dissout dans la bicouche
devient inefficace à basse température, quand la
membrane se fige et que la fluidité devient
insuffisante. Ce comportement oppose de tels
composés aux ionophores formant des canaux.
La gramicidine A est un de ces transporteurs ;
c’est un peptide de quinze acides aminés hydrophobes, organisé en hélice, qui fonctionne à
l’état de dimère. On trouve un monomère par
monocouche lipidique ; lorsque les monomères
se disposent en vis-à-vis, il se forme un canal
transmembranaire permettant le passage des
cations monovalents (dans l’ordre décroissant
d’efficacité : H
+
, K
+
, Na
+
). Les canaux formés
sont instables, car les dimères se dissocient rapidement, mais l’efficacité est néanmoins considérable, puisque 20 000 cations franchissent
chaque canal par milliseconde !
C OMMENTAIRE
A
2
1
2
2
1
1
B
O C C N C C O C C N C C
H O
H O
CH O
CH O
H 3 C H 3
C
H 3 C H 3
C
H 3
C
H
H 3 C H 3
C
CH
H
H H
A
B
C
D
A
C
D
B
B
C
D
C
A
D
B
A
a
b
K +
Figure 6.15
Mode de fonctionnement
des ionophores
(a) A:ionophore de type
canal ; B:ionophore de type
navette.
(b) Formule de la valinomycine, qui est un transporteur
mobile (navette), formé de
trois segments identiques
répétés et refermés sur euxmêmes.
A:lactate ; B et D:valine ;
C:hydroxyisovalérate.