154 B IOLOGIE CELLULAIRE
distincts et leur complexité peut égaler celle des
gros complexes nommés ATP synthétases, trouvés par exemple dans les membranes internes des
mitochondries. Ces derniers sont classés dans la
famille des pompes, mais ils fonctionnent normalement en sens inverse du sens habituel, car ils
fabriquent en fait de l’ATP, à partir d’un gradient
de protons préexistant ! (voir chapitre 10).
De façon générale, toutes les pompes sont
réversibles ; en effet, si on impose, d’une manière
ou d’une autre, un gradient ionique transmembranaire supérieur à celui qu’elles peuvent créer, elles
laissent passer les ions dans le sens du gradient et
fonctionnent alors en synthétisant l’ATP, et non
pas en l’hydrolysant. La membrane plasmique de
nombreuses Bactéries contient de gros complexes
transmembranaires capables d’expulser des protons du cytoplasme en utilisant comme source
d’énergie des réactions d’oxydoréduction. Ces
complexes, qui sont typiquement des pompes,
bien que non mues par l’ATP, sont semblables à
ceux rencontrés dans les organites semi-autonomes : mitochondries et plastes (voir chapitre 10).
Il faut enfin mentionner l’existence d’une pompe à
protons tout à fait unique dans le monde vivant, et
qui est mue par la lumière ; cette curiosité se rencontre chez une Archébactérie halophile :
Halobacterium halobium (voir chapitre 2).
• Les transporteurs ABC. Ces transporteurs,
dits «ABC» pour ATP binding cassette, sont très
répandus chez tous les êtres vivants, des Bactéries
à l’Homme. On en a déjà identifié plusieurs centaines de formes et leur nombre ne cesse de croître.
Ces protéines originales hydrolysent l’ATP pour
transporter spécifiquement des ions, mais aussi
des sucres, des acides aminés, des polysaccharides
ou des protéines. Leur organisation générale est la
suivante : douze hélices transmembranaires
hydrophobes, organisées en deux ensembles, et
deux domaines hydrophiles cytosoliques liant
l’ATP et l’hydrolysant pour assurer un transport
actif, par changement de conformation des premiers.
Chez les Mammifères, ces transporteurs sont
localisés dans la membrane plasmique des cellules
du rein, de l’intestin, du foie, où ils participent à la
détoxification du cytoplasme. Leur surexpression
dans les cellules cancéreuses pose un problème
grave chez l’Homme, car ils chassent du cytoplasme les drogues utilisées en chimiothérapie,
qui deviennent inefficaces. On connaît aussi un
transporteur ABC localisé dans la membrane du
réticulum endoplasmique, et qui y importe activement les peptides issus de la dégradation des protéines réalisée par les protéasomes (voir chapitre
9). C’est la première étape dans le processus de
surveillance immunitaire à travers le phénomène
de «présentation de l’antigène » à la surface des
cellules. Un autre exemple de ces molécules est le
canal chlore des cellules épithéliales bronchiques
qui est non fonctionnel chez les malades de la
mucoviscidose (voir : Perspective biomédicale).
La bactériorhodopsine de Halobacterium
Cette Bactérie possède, dans sa membrane plasmique, une protéine intrinsèque très abondante,
qui forme des plaques pseudocristallines, appelées plaques de membrane pourpre (en raison
de leur couleur). Cette protéine, nommée bactériorhodopsine,t raverse la bicouche lipidique
sous forme de 7 hélices α hydrophobes étroitement serrées. Chacune de ces molécules contient
un groupement prosthétique : le rétinal, qui est
identique à celui trouvé dans la rhodopsine ;
cette dernière constitue le photorécepteur des
cellules visuelles en bâtonnet de la rétine des
Vertébrés.
Le phénomène de pompage des protons est le
suivant : lorsque la cellule est vivement éclairée,
il se produit un changement de conformation
de la bactériorhodopsine sous l’action des photons, qui conduit à une expulsion de protons à
travers la membrane cytoplasmique, à partir du
cytoplasme. Ce transfert permet de créer un
gradient transmembranaire de protons utilisable par une ATP synthétase membranaire
classique, pour produire de l’ATP. On a donc
affaire à un mécanisme de photosynthèse très
simple et très original, car fonctionnant sans
chlorophylle, sans aucun rapport avec celui
décrit chez les Bactéries ou les Végétaux verts.
Ce système permet aux cellules, normalement
aérobies et pratiquant la respiration, de survivre
à la lumière lorsque la quantité d’O 2 ambiant est
insuffisante.
Cette molécule est le prototype d’une vaste
famille de protéines transmembranaires (plus
de 150), toutes bâties sur le même modèle, et
présentes chez tous les êtres vivants ; on compte
parmi elles de nombreux récepteurs de surface
pour des hormones, chez les Animaux supérieurs (voir chapitre 5).
C OMMENTAIRE
distincts et leur complexité peut égaler celle des
gros complexes nommés ATP synthétases, trouvés par exemple dans les membranes internes des
mitochondries. Ces derniers sont classés dans la
famille des pompes, mais ils fonctionnent normalement en sens inverse du sens habituel, car ils
fabriquent en fait de l’ATP, à partir d’un gradient
de protons préexistant ! (voir chapitre 10).
De façon générale, toutes les pompes sont
réversibles ; en effet, si on impose, d’une manière
ou d’une autre, un gradient ionique transmembranaire supérieur à celui qu’elles peuvent créer, elles
laissent passer les ions dans le sens du gradient et
fonctionnent alors en synthétisant l’ATP, et non
pas en l’hydrolysant. La membrane plasmique de
nombreuses Bactéries contient de gros complexes
transmembranaires capables d’expulser des protons du cytoplasme en utilisant comme source
d’énergie des réactions d’oxydoréduction. Ces
complexes, qui sont typiquement des pompes,
bien que non mues par l’ATP, sont semblables à
ceux rencontrés dans les organites semi-autonomes : mitochondries et plastes (voir chapitre 10).
Il faut enfin mentionner l’existence d’une pompe à
protons tout à fait unique dans le monde vivant, et
qui est mue par la lumière ; cette curiosité se rencontre chez une Archébactérie halophile :
Halobacterium halobium (voir chapitre 2).
• Les transporteurs ABC. Ces transporteurs,
dits «ABC» pour ATP binding cassette, sont très
répandus chez tous les êtres vivants, des Bactéries
à l’Homme. On en a déjà identifié plusieurs centaines de formes et leur nombre ne cesse de croître.
Ces protéines originales hydrolysent l’ATP pour
transporter spécifiquement des ions, mais aussi
des sucres, des acides aminés, des polysaccharides
ou des protéines. Leur organisation générale est la
suivante : douze hélices transmembranaires
hydrophobes, organisées en deux ensembles, et
deux domaines hydrophiles cytosoliques liant
l’ATP et l’hydrolysant pour assurer un transport
actif, par changement de conformation des premiers.
Chez les Mammifères, ces transporteurs sont
localisés dans la membrane plasmique des cellules
du rein, de l’intestin, du foie, où ils participent à la
détoxification du cytoplasme. Leur surexpression
dans les cellules cancéreuses pose un problème
grave chez l’Homme, car ils chassent du cytoplasme les drogues utilisées en chimiothérapie,
qui deviennent inefficaces. On connaît aussi un
transporteur ABC localisé dans la membrane du
réticulum endoplasmique, et qui y importe activement les peptides issus de la dégradation des protéines réalisée par les protéasomes (voir chapitre
9). C’est la première étape dans le processus de
surveillance immunitaire à travers le phénomène
de «présentation de l’antigène » à la surface des
cellules. Un autre exemple de ces molécules est le
canal chlore des cellules épithéliales bronchiques
qui est non fonctionnel chez les malades de la
mucoviscidose (voir : Perspective biomédicale).
La bactériorhodopsine de Halobacterium
Cette Bactérie possède, dans sa membrane plasmique, une protéine intrinsèque très abondante,
qui forme des plaques pseudocristallines, appelées plaques de membrane pourpre (en raison
de leur couleur). Cette protéine, nommée bactériorhodopsine,t raverse la bicouche lipidique
sous forme de 7 hélices α hydrophobes étroitement serrées. Chacune de ces molécules contient
un groupement prosthétique : le rétinal, qui est
identique à celui trouvé dans la rhodopsine ;
cette dernière constitue le photorécepteur des
cellules visuelles en bâtonnet de la rétine des
Vertébrés.
Le phénomène de pompage des protons est le
suivant : lorsque la cellule est vivement éclairée,
il se produit un changement de conformation
de la bactériorhodopsine sous l’action des photons, qui conduit à une expulsion de protons à
travers la membrane cytoplasmique, à partir du
cytoplasme. Ce transfert permet de créer un
gradient transmembranaire de protons utilisable par une ATP synthétase membranaire
classique, pour produire de l’ATP. On a donc
affaire à un mécanisme de photosynthèse très
simple et très original, car fonctionnant sans
chlorophylle, sans aucun rapport avec celui
décrit chez les Bactéries ou les Végétaux verts.
Ce système permet aux cellules, normalement
aérobies et pratiquant la respiration, de survivre
à la lumière lorsque la quantité d’O 2 ambiant est
insuffisante.
Cette molécule est le prototype d’une vaste
famille de protéines transmembranaires (plus
de 150), toutes bâties sur le même modèle, et
présentes chez tous les êtres vivants ; on compte
parmi elles de nombreux récepteurs de surface
pour des hormones, chez les Animaux supérieurs (voir chapitre 5).
C OMMENTAIRE