typique de toutes les membranes plasmiques. La
figure 6.10 montre comment on peut se représenter
un canal ionique à ouverture contrôlée dans ses
deux états alternatifs, ouvert ou fermé.
Le plus connu de ces canaux est le canal cationique réglé par l’acétylcholine, rencontré dans les
cellules du muscle squelettique, au niveau des
jonctions neuromusculaires. Il transforme un signal
chimique : la libération d’acétylcholine au niveau
de la terminaison nerveuse, en un signal électrique
transitoire, par l’intermédiaire d’un mouvement
d’ions. Ce signal est lui-même perçu par des
canaux réglés par la tension, qui sont à l’origine
d’un potentiel d’action propagé le long de la membrane plasmique de la cellule musculaire.
2.5.4. T RANSPORTS ACTIFS PRIMAIRES
Ils sont assurés par des complexes protéiques,
appelés pompes, qui utilisent en général l’énergie
d’hydrolyse de l’ATP, de façon directe, pour propulser uniquement des ions à travers les membranes, contre leur gradient de concentration. Il en
existe un grand nombre, de types très différents,
qui transportent un ou plusieurs ions ; nous étudierons tout d’abord en détail le fonctionnement
de la pompe la mieux connue : la pompe Na
+
/K
+
de la membrane plasmique des cellules animales.
• La pompe Na
+
/K
+
des cellules animales. Le
tableau 6.2 montre que la concentration en ions K
+
est environ 30 fois plus élevée à l’intérieur des cellules qu’à l’extérieur, alors que la situation est
inverse pour les ions Na
+
(d’un facteur 10 à 15). La
raison de ces déséquilibres ioniques est due à la
présence de la pompe Na
+
/K
+
, située dans la
membrane plasmique, qui chasse les ions Na
+
vers
l’extérieur et concentre simultanément les ions K
+
dans le hyaloplasme, «luttant » sans cesse contre
les gradients de concentration de ces ions. Le
caractère actif de ce système transporteur est aisément démontré chez les hématies de Mammifères,
en raison de leur simplicité d’organisation et de
manipulation, déjà mentionnées. Tout facteur
conduisant à une diminution interne de la fourniture d’ATP entraîne à bref délai la disparition du
déséquilibre ionique ; l’absence de substrat énergétique (ici, le glucose), ou la présence de certaines
drogues affectant le métabolisme énergétique ont
le même résultat. On considère que près du tiers
de l’énergie cellulaire dépensée dans une cellule
animale banale sert en fait à faire fonctionner cette
pompe. Nous verrons plus loin l’importance capitale du maintien de ces gradients, en particulier
celui du Na
+
, comme source d’énergie potentielle
utilisable pour d’autres transports.
La pompe Na
+
/K
+
fut tout d’abord identifiée
comme une enzyme hydrolysant l’ATP (ATPase),
seulement en présence d’ions Na
+
et K
+
. Il fut
montré par la suite qu’elle était inhibée par une
drogue nommée ouabaïne, qui était par ailleurs
connue pour supprimer le transport membranaire
de ces ions. Sa localisation spécifique dans la
membrane plasmique permit enfin de conclure
que l’ATPase et la pompe supposée exister ne
constituaient qu’une seule et même entité. D’élégantes expériences réalisées sur les membranes
6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 151
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ferméo uvert
stimulus
Figure 6.10
Représentation schématique des deux états possibles
d’un canal ionique
En général fermé, un tel canal s’ouvre sous l’action d’un
stimulus électrique (dépolarisation membranaire), chimique (ligand extra- ou intracellulaire), ou mécanique
(vibration).
Tableau 6.2
Concentrations ioniques (ions libres seulement) typiques
du cytoplasme des cellules de Mammifères et du milieu
intérieur (plasma sanguin) dans lequel elles vivent
Ces deux compartiments contiennent autant de charges
positives que négatives et sont électriquement neutres.
P
–
désigne toutes les molécules portant des charges
négatives : protéines, acides nucléiques, métabolites
ionisés, etc., qui les caractérisent.
Ions
Cytoplasme Milieu intérieur
(mM)
(mM)
Na
+
10 – 15
145
K
+
140 – 150
4-5
Mg
2+
0,6 – 0,8
1 – 2
Ca
2+
1 – 2.10
– 4
1,5 – 2
Cl
–
4 – 61 10 – 120
HC0 3
–
8 – 12
28
p
–
140
9
figure 6.10 montre comment on peut se représenter
un canal ionique à ouverture contrôlée dans ses
deux états alternatifs, ouvert ou fermé.
Le plus connu de ces canaux est le canal cationique réglé par l’acétylcholine, rencontré dans les
cellules du muscle squelettique, au niveau des
jonctions neuromusculaires. Il transforme un signal
chimique : la libération d’acétylcholine au niveau
de la terminaison nerveuse, en un signal électrique
transitoire, par l’intermédiaire d’un mouvement
d’ions. Ce signal est lui-même perçu par des
canaux réglés par la tension, qui sont à l’origine
d’un potentiel d’action propagé le long de la membrane plasmique de la cellule musculaire.
2.5.4. T RANSPORTS ACTIFS PRIMAIRES
Ils sont assurés par des complexes protéiques,
appelés pompes, qui utilisent en général l’énergie
d’hydrolyse de l’ATP, de façon directe, pour propulser uniquement des ions à travers les membranes, contre leur gradient de concentration. Il en
existe un grand nombre, de types très différents,
qui transportent un ou plusieurs ions ; nous étudierons tout d’abord en détail le fonctionnement
de la pompe la mieux connue : la pompe Na
+
/K
+
de la membrane plasmique des cellules animales.
• La pompe Na
+
/K
+
des cellules animales. Le
tableau 6.2 montre que la concentration en ions K
+
est environ 30 fois plus élevée à l’intérieur des cellules qu’à l’extérieur, alors que la situation est
inverse pour les ions Na
+
(d’un facteur 10 à 15). La
raison de ces déséquilibres ioniques est due à la
présence de la pompe Na
+
/K
+
, située dans la
membrane plasmique, qui chasse les ions Na
+
vers
l’extérieur et concentre simultanément les ions K
+
dans le hyaloplasme, «luttant » sans cesse contre
les gradients de concentration de ces ions. Le
caractère actif de ce système transporteur est aisément démontré chez les hématies de Mammifères,
en raison de leur simplicité d’organisation et de
manipulation, déjà mentionnées. Tout facteur
conduisant à une diminution interne de la fourniture d’ATP entraîne à bref délai la disparition du
déséquilibre ionique ; l’absence de substrat énergétique (ici, le glucose), ou la présence de certaines
drogues affectant le métabolisme énergétique ont
le même résultat. On considère que près du tiers
de l’énergie cellulaire dépensée dans une cellule
animale banale sert en fait à faire fonctionner cette
pompe. Nous verrons plus loin l’importance capitale du maintien de ces gradients, en particulier
celui du Na
+
, comme source d’énergie potentielle
utilisable pour d’autres transports.
La pompe Na
+
/K
+
fut tout d’abord identifiée
comme une enzyme hydrolysant l’ATP (ATPase),
seulement en présence d’ions Na
+
et K
+
. Il fut
montré par la suite qu’elle était inhibée par une
drogue nommée ouabaïne, qui était par ailleurs
connue pour supprimer le transport membranaire
de ces ions. Sa localisation spécifique dans la
membrane plasmique permit enfin de conclure
que l’ATPase et la pompe supposée exister ne
constituaient qu’une seule et même entité. D’élégantes expériences réalisées sur les membranes
6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 151
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ferméo uvert
stimulus
Figure 6.10
Représentation schématique des deux états possibles
d’un canal ionique
En général fermé, un tel canal s’ouvre sous l’action d’un
stimulus électrique (dépolarisation membranaire), chimique (ligand extra- ou intracellulaire), ou mécanique
(vibration).
Tableau 6.2
Concentrations ioniques (ions libres seulement) typiques
du cytoplasme des cellules de Mammifères et du milieu
intérieur (plasma sanguin) dans lequel elles vivent
Ces deux compartiments contiennent autant de charges
positives que négatives et sont électriquement neutres.
P
–
désigne toutes les molécules portant des charges
négatives : protéines, acides nucléiques, métabolites
ionisés, etc., qui les caractérisent.
Ions
Cytoplasme Milieu intérieur
(mM)
(mM)
Na
+
10 – 15
145
K
+
140 – 150
4-5
Mg
2+
0,6 – 0,8
1 – 2
Ca
2+
1 – 2.10
– 4
1,5 – 2
Cl
–
4 – 61 10 – 120
HC0 3
–
8 – 12
28
p
–
140
9