150 B IOLOGIE CELLULAIRE
En ce qui concerne le mécanisme moléculaire du
transport, les choses ne sont pas totalement éclaircies mais on connaît maintenant l’organisation
générale de ces transporteurs, qui comportent
douze hélices α transmembranaires. Compte tenu
de ceci, il est exclu qu’un phénomène de basculement complet de la protéine soit mis en jeu, comme
on l’a cru un moment. Il se produit un changement
de conformation de la chaîne polypeptidique qui
«ouvre» alternativement la protéine d’un côté ou
de l’autre de la membrane ; à la suite de sa fixation,
le substrat à transporter se trouve donc libéré sur
la face opposée. Ce mécanisme est parfois décrit
par l’expression imagée dite du «ping-pong » (voir
figure 6.9). Le fonctionnement de ce transporteur est
réversible, le sens du transport n’étant commandé
que par les concentrations relatives de part et
d’autre de la membrane. La plupart des cellules
animales possèdent en fait ce type de molécule,
grâce à laquelle elles absorbent le glucose, qui se
trouve en concentration relativement élevée dans
les fluides extracellulaires (voir figure 9.19).
De même que pour les enzymes, on connaît des
substances bloquant complètement ou partiellement, de façon non compétitive, le transport assuré
par les perméases ; ce sont les poisons du transport. Dans le cas de la perméase au glucose, la
phloridzine, par exemple, est capable de se fixer au
site de reconnaissance de la protéine, en raison de
sa formule qui contient une molécule de glucose,
mais ce composé ne peut lui-même être transporté,
sans doute à cause de sa taille importante.
Les canaux ioniques constituent une vaste catégorie de protéines porteuses fonctionnant sur le
principe du simple canal aqueux, c’est-à-dire un
pore rempli d’eau, placé en travers de la bicouche
lipidique, et au niveau duquel des ions plus ou
moins strictement sélectionnés peuvent diffuser.
Bien que mal connue, cette sélectivité est sans
doute liée à la présence, au sein du canal, d’une
chicane étroite telle que seule une catégorie précise
d’ions passe facilement. On pense même que ceuxci doivent se débarrasser de la plupart de leurs
molécules d’eau associées, constituant un nuage
d’hydratation périphérique. Malgré cela, les
canaux ioniques représentent des systèmes très
efficaces d’échange puisqu’on calcule que 10
6
à
10
8
ions les traversent à chaque seconde (c’est 10
3
à
10
4
fois plus rapide que pour n’importe quelle
autre protéine porteuse). Ce type de transport est
purement passif : il se fait nécessairement dans le
sens du gradient de concentration et du gradient
de charges électriques préexistant (gradient électrochimique), et ne consomme pas d’énergie.
Les canaux ioniques possèdent une caractéristique fondamentale : il s’agit de «portes » en général fermées, dont l’ouverture brève est commandée
par un signal extérieur. Il existe plusieurs types de
canaux : 1) les canaux s’ouvrant sous l’action
d’une modification du champ électrique transmembranaire (on parle de canaux régulés par le
potentiel membranaire), 2) les canaux sensibles à
la fixation d’un ligand qui peut être un ion, un
neurotransmetteur, un nucléotide ou même une
protéine ( canaux régulés par un ligand), et 3) les
canaux sensibles à des phénomènes mécaniques
( canaux régulés mécaniquement), voir chapitre 13.
Toutes les cellules animales, végétales ou bactériennes possèdent de tels canaux ioniques mais les
premières sont les plus riches, et en particulier les
cellules nerveuses et musculaires ( cellules dites
excitables). Une seule cellule nerveuse contient au
minimum dix espèces distinctes de canaux
ioniques et on en connaît plus d’une centaine, dont
un grand nombre dans les cellules banales. Les
canaux les plus répandus, et présents dans la
membrane plasmique de presque toutes les cellules animales, sont paradoxalement des canaux
toujours ouverts (non réglés) perméables au K
+
; ce
sont les canaux dits de fuite du K
+
, qui interviennent dans le maintien du potentiel de membrane
"ping"
"pong"
Figure 6.9
Modèle schématique illustrant le changement
de conformation d’un transporteur de type perméase,
et ses deux états alternatifs notés «ping» et «pong»
Suivant l’état de la molécule porteuse, le site de fixation
de la molécule à transporter est ouvert d’un côté ou de
l’autre de la bicouche. La transition étant probablement
aléatoire, le transport est ainsi réversible.
En ce qui concerne le mécanisme moléculaire du
transport, les choses ne sont pas totalement éclaircies mais on connaît maintenant l’organisation
générale de ces transporteurs, qui comportent
douze hélices α transmembranaires. Compte tenu
de ceci, il est exclu qu’un phénomène de basculement complet de la protéine soit mis en jeu, comme
on l’a cru un moment. Il se produit un changement
de conformation de la chaîne polypeptidique qui
«ouvre» alternativement la protéine d’un côté ou
de l’autre de la membrane ; à la suite de sa fixation,
le substrat à transporter se trouve donc libéré sur
la face opposée. Ce mécanisme est parfois décrit
par l’expression imagée dite du «ping-pong » (voir
figure 6.9). Le fonctionnement de ce transporteur est
réversible, le sens du transport n’étant commandé
que par les concentrations relatives de part et
d’autre de la membrane. La plupart des cellules
animales possèdent en fait ce type de molécule,
grâce à laquelle elles absorbent le glucose, qui se
trouve en concentration relativement élevée dans
les fluides extracellulaires (voir figure 9.19).
De même que pour les enzymes, on connaît des
substances bloquant complètement ou partiellement, de façon non compétitive, le transport assuré
par les perméases ; ce sont les poisons du transport. Dans le cas de la perméase au glucose, la
phloridzine, par exemple, est capable de se fixer au
site de reconnaissance de la protéine, en raison de
sa formule qui contient une molécule de glucose,
mais ce composé ne peut lui-même être transporté,
sans doute à cause de sa taille importante.
Les canaux ioniques constituent une vaste catégorie de protéines porteuses fonctionnant sur le
principe du simple canal aqueux, c’est-à-dire un
pore rempli d’eau, placé en travers de la bicouche
lipidique, et au niveau duquel des ions plus ou
moins strictement sélectionnés peuvent diffuser.
Bien que mal connue, cette sélectivité est sans
doute liée à la présence, au sein du canal, d’une
chicane étroite telle que seule une catégorie précise
d’ions passe facilement. On pense même que ceuxci doivent se débarrasser de la plupart de leurs
molécules d’eau associées, constituant un nuage
d’hydratation périphérique. Malgré cela, les
canaux ioniques représentent des systèmes très
efficaces d’échange puisqu’on calcule que 10
6
à
10
8
ions les traversent à chaque seconde (c’est 10
3
à
10
4
fois plus rapide que pour n’importe quelle
autre protéine porteuse). Ce type de transport est
purement passif : il se fait nécessairement dans le
sens du gradient de concentration et du gradient
de charges électriques préexistant (gradient électrochimique), et ne consomme pas d’énergie.
Les canaux ioniques possèdent une caractéristique fondamentale : il s’agit de «portes » en général fermées, dont l’ouverture brève est commandée
par un signal extérieur. Il existe plusieurs types de
canaux : 1) les canaux s’ouvrant sous l’action
d’une modification du champ électrique transmembranaire (on parle de canaux régulés par le
potentiel membranaire), 2) les canaux sensibles à
la fixation d’un ligand qui peut être un ion, un
neurotransmetteur, un nucléotide ou même une
protéine ( canaux régulés par un ligand), et 3) les
canaux sensibles à des phénomènes mécaniques
( canaux régulés mécaniquement), voir chapitre 13.
Toutes les cellules animales, végétales ou bactériennes possèdent de tels canaux ioniques mais les
premières sont les plus riches, et en particulier les
cellules nerveuses et musculaires ( cellules dites
excitables). Une seule cellule nerveuse contient au
minimum dix espèces distinctes de canaux
ioniques et on en connaît plus d’une centaine, dont
un grand nombre dans les cellules banales. Les
canaux les plus répandus, et présents dans la
membrane plasmique de presque toutes les cellules animales, sont paradoxalement des canaux
toujours ouverts (non réglés) perméables au K
+
; ce
sont les canaux dits de fuite du K
+
, qui interviennent dans le maintien du potentiel de membrane
"ping"
"pong"
Figure 6.9
Modèle schématique illustrant le changement
de conformation d’un transporteur de type perméase,
et ses deux états alternatifs notés «ping» et «pong»
Suivant l’état de la molécule porteuse, le site de fixation
de la molécule à transporter est ouvert d’un côté ou de
l’autre de la bicouche. La transition étant probablement
aléatoire, le transport est ainsi réversible.