148 B IOLOGIE CELLULAIRE
Par ailleurs, il faut envisager deux situation différentes, selon la nature des molécules ou des ions
transportés. Dans le cas des molécules non chargées, la loi physique première déterminant le sens
du transport est celle de la diffusion. Ce mouvement spontané ne nécessite pas d’apport d’énergie
extérieure et se fait du compartiment le plus
concentré vers le compartiment le plus dilué ; on
dit que le mouvement s’effectue dans le sens du
gradient de concentration. Les cellules peuvent
cependant s’opposer à la diffusion en consommant
de l’énergie, généralement sous la forme d’une
réaction d’hydrolyse de l’ATP, hautement exergonique. Elles sont ainsi susceptibles de transporter
des ions ou des molécules à contre courant du
mouvement lié au simple gradient de concentration, grâce à un mécanisme que l’on nomme pompage. Sur la base de cette distinction fondamentale
on décrira des mécanismes de transport passif, ou
spontanés, et des mécanismes de transport actif,
nécessairement couplés à une source d’énergie.
Quand il s’agit de substances dissoutes électriquement chargées (ions), il faut prendre en
compte, en plus de leur concentration, la différence de potentiel électrique existant entre les
deux points. De façon générale, il existe une différence de potentiel de part et d’autre de toutes les
membranes plasmiques : l’intérieur des cellules est
négatif par rapport à l’extérieur. On comprend
donc que les ions chargés (+) soient attirés par
l’intérieur des cellules et que les ions chargés (–)
soient repoussés vers l’extérieur ; dans les deux
cas, ces ions tendent de toute façon à franchir la
membrane plasmique. Le mouvement de tout ion
à travers un pore ou un canal est couplé à ce qu’on
appelle le gradient électrochimique de cet ion ; ce
dernier se déplace à la fois en fonction de la différence de concentration existant de part et d’autre
de la membrane et du champ électrique qui la
caractérise. Si les deux forces s’exercent dans des
directions opposées, le flux ionique net atteindra
une valeur nulle lorsque le potentiel de membrane
aura atteint lui-même une valeur telle que la force
électromotrice de l’ion sera exactement équilibrée
par celle due à son gradient de concentration.
2.5.2. T RANSPORTS PASSIFS PARD IFFUSION SIMPLE
Lorsqu’on analyse la diffusion simple de substances dissoutes non chargées, le seul paramètre à
considérer, pour calculer le flux, est la concentration du soluté : dans la loi de Fick seule la différence des concentrations entre deux points donnés
intervient (outre le coefficient de diffusion). On
distingue classiquement deux types de transport
s’effectuant par diffusion simple à travers la
membrane plasmique (voir figure 6.7) :
–la diffusion dite lipophile, qui concerne un
nombre limité de molécules capables de se dissoudre dans la bicouche lipidique des membranes
plasmiques, et donc de les franchir aisément : les
gaz (N 2 , O 2 , CO 2 ), les hormones stéroïdes (apparentées au cholestérol) et les hormones thyroïdiennes, elles aussi relativement hydrophobes ;
–la diffusion directe de l’eau à travers la bicouche
(outre celle, facilitée, impliquant les aquaporines).
2.5.3. T RANSPORTS PASSIFS PARD IFFUSION FACILITÉE :
LES PERMÉASES ET LES CANAUX IONIQUES
De très nombreux composés organiques hydrosolubles franchissent la membrane cytoplasmique
beaucoup plus rapidement que ne le laisse prévoir
leur coefficient de perméabilité mesuré grâce aux
bicouches artificielles (10
2
à 10
4
molécules par
seconde). De plus, le processus de perméation mis
en œuvre présente plusieurs caractéristiques ne
pouvant pas être expliquées dans le seul cadre de
la diffusion simple. On observe tout d’abord un
phénomène de saturabilité du transport, c’est-àdire que sa vitesse n’est pas toujours proportionnelle à la concentration du soluté transporté, alors
que c’est le cas pour la diffusion simple. Au-delà
d’un certain seuil de concentration, celle-ci reste en
effet constante, et la courbe traduisant la variation
12 a2 b
Figure 6.7
Représentation schématique des deux types
de transports passifs impliquant la diffusion
(1) Diffusion directe à travers la bicouche lipidique (dite
diffusion lipophile) (2) Diffusion facilitée impliquant un
canal spécifique, pour le transport de l’eau (2a : aquaporines) ou des ions (2b).
Par ailleurs, il faut envisager deux situation différentes, selon la nature des molécules ou des ions
transportés. Dans le cas des molécules non chargées, la loi physique première déterminant le sens
du transport est celle de la diffusion. Ce mouvement spontané ne nécessite pas d’apport d’énergie
extérieure et se fait du compartiment le plus
concentré vers le compartiment le plus dilué ; on
dit que le mouvement s’effectue dans le sens du
gradient de concentration. Les cellules peuvent
cependant s’opposer à la diffusion en consommant
de l’énergie, généralement sous la forme d’une
réaction d’hydrolyse de l’ATP, hautement exergonique. Elles sont ainsi susceptibles de transporter
des ions ou des molécules à contre courant du
mouvement lié au simple gradient de concentration, grâce à un mécanisme que l’on nomme pompage. Sur la base de cette distinction fondamentale
on décrira des mécanismes de transport passif, ou
spontanés, et des mécanismes de transport actif,
nécessairement couplés à une source d’énergie.
Quand il s’agit de substances dissoutes électriquement chargées (ions), il faut prendre en
compte, en plus de leur concentration, la différence de potentiel électrique existant entre les
deux points. De façon générale, il existe une différence de potentiel de part et d’autre de toutes les
membranes plasmiques : l’intérieur des cellules est
négatif par rapport à l’extérieur. On comprend
donc que les ions chargés (+) soient attirés par
l’intérieur des cellules et que les ions chargés (–)
soient repoussés vers l’extérieur ; dans les deux
cas, ces ions tendent de toute façon à franchir la
membrane plasmique. Le mouvement de tout ion
à travers un pore ou un canal est couplé à ce qu’on
appelle le gradient électrochimique de cet ion ; ce
dernier se déplace à la fois en fonction de la différence de concentration existant de part et d’autre
de la membrane et du champ électrique qui la
caractérise. Si les deux forces s’exercent dans des
directions opposées, le flux ionique net atteindra
une valeur nulle lorsque le potentiel de membrane
aura atteint lui-même une valeur telle que la force
électromotrice de l’ion sera exactement équilibrée
par celle due à son gradient de concentration.
2.5.2. T RANSPORTS PASSIFS PARD IFFUSION SIMPLE
Lorsqu’on analyse la diffusion simple de substances dissoutes non chargées, le seul paramètre à
considérer, pour calculer le flux, est la concentration du soluté : dans la loi de Fick seule la différence des concentrations entre deux points donnés
intervient (outre le coefficient de diffusion). On
distingue classiquement deux types de transport
s’effectuant par diffusion simple à travers la
membrane plasmique (voir figure 6.7) :
–la diffusion dite lipophile, qui concerne un
nombre limité de molécules capables de se dissoudre dans la bicouche lipidique des membranes
plasmiques, et donc de les franchir aisément : les
gaz (N 2 , O 2 , CO 2 ), les hormones stéroïdes (apparentées au cholestérol) et les hormones thyroïdiennes, elles aussi relativement hydrophobes ;
–la diffusion directe de l’eau à travers la bicouche
(outre celle, facilitée, impliquant les aquaporines).
2.5.3. T RANSPORTS PASSIFS PARD IFFUSION FACILITÉE :
LES PERMÉASES ET LES CANAUX IONIQUES
De très nombreux composés organiques hydrosolubles franchissent la membrane cytoplasmique
beaucoup plus rapidement que ne le laisse prévoir
leur coefficient de perméabilité mesuré grâce aux
bicouches artificielles (10
2
à 10
4
molécules par
seconde). De plus, le processus de perméation mis
en œuvre présente plusieurs caractéristiques ne
pouvant pas être expliquées dans le seul cadre de
la diffusion simple. On observe tout d’abord un
phénomène de saturabilité du transport, c’est-àdire que sa vitesse n’est pas toujours proportionnelle à la concentration du soluté transporté, alors
que c’est le cas pour la diffusion simple. Au-delà
d’un certain seuil de concentration, celle-ci reste en
effet constante, et la courbe traduisant la variation
12 a2 b
Figure 6.7
Représentation schématique des deux types
de transports passifs impliquant la diffusion
(1) Diffusion directe à travers la bicouche lipidique (dite
diffusion lipophile) (2) Diffusion facilitée impliquant un
canal spécifique, pour le transport de l’eau (2a : aquaporines) ou des ions (2b).