6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 147
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
imaginé cette structure continue, la question des
échanges d’eau a été difficile à résoudre : des
pores aqueux étaient supposés perforer la
bicouche, leur taille étant considérée comme trop
petite pour pouvoir être vus, même en microscopie électronique. Cependant, on a appris depuis
deux choses importantes à cet égard :
–les bicouches phospholipidiques artificielles,
complètement dépourvues de protéines, sont
légèrement perméables à l’eau (voir plus haut).
L’agitation moléculaire déforme sans cesse les
chaînes aliphatiques des acides gras qui rompent
momentanément leurs interactions hydrophobes, et ainsi les molécules d’eau, en raison de
leur petite taille et de leur absence nette de
charge, peuvent se frayer un chemin entre elles ;
–les bicouches lipidiques naturelles sont traversées par des protéines intrinsèques transmembranaires servant de lieu privilégié de diffusion
des molécules d’eau ( diffusion facilitée).
Le rôle des protéines dans les échanges d’eau a
été mis en évidence sur un modèle biologique
simple : celui de la vessie de grenouille soumise à
l’hormone antidiurétique. Cet organe est constitué
par un épithélium simple doublé par une lame
basale à fonction de filtration. Avec cette fine
membrane, représentant en fait deux membranes
plasmiques, on peut construire un dispositif expérimental permettant d’étudier les échanges d’eau
se réalisant à travers elle. En présence d’hormone
antidiurétique, le flux d’eau qui traverse l’épithélium est considérablement augmenté ; le sens de ce
flux est tel que, in vivo, le mouvement d’eau
conduit à récupérer le liquide de la vessie, ce qui
diminue la diurèse. Si une analyse cytologique des
membranes est menée en parallèle de ces expériences, au moyen de la technique de cryodécapage (voir chapitre 5), on note une corrélation
étroite entre l’intensité du flux aqueux et la disposition des protéines intrinsèques, visualisées par
des granules à la surface de la bicouche. Les
images obtenues sont très voisines de celles présentées dans la figure 5.19 : lorsque le flux est
faible, ces protéines apparaissent éparses et régulièrement réparties ; lorsqu’il est élevé, sous
l’action de l’hormone, les protéines sont regroupées en paquets serrés. Il est clair que le rapprochement de protéines transmembranaires peut
favoriser considérablement, sinon provoquer, le
passage des molécules d’eau.
Depuis une quinzaine d’années, on sait que des
protéines transmembranaires forment des canaux
assurant un transport passif, mais très spécifique
de l’eau (excluant celui des ions ou des métabolites), à travers la membrane plasmique. Ces protéines, collectivement nommées aquaporines, se
rencontrent aussi bien chez les Animaux que chez
les Végétaux. Chez les premiers, on les trouve en
abondance dans la membrane plasmique de
plusieurs types cellulaires connus depuis longtemps pour être particulièrement perméables à
l’eau, tels que les hématies ou les cellules des
tubules proximaux du rein (dans les néphrons) ;
chez les seconds, on les trouve aussi dans la membrane de la vacuole (tonoplaste). L’étude de la
structure des gènes et l’établissement des profils
d’hydrophobicité correspondant à ces petites protéines originales (28 kDa) suggèrent qu’elles comportent 6hélices α transmembranaires.
2.5. Transport des ions
et des petites molécules
2.5.1. C ONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
Les bicouches phospholipidiques étant diversement perméables aux petites molécules et parfaitement imperméables aux ions minéraux ou
organiques, des mécanismes spécifiques de perméation doivent être mis en œuvre pour assurer
efficacement leur transport ; ce sont en fait des
protéines porteuses ou des canaux protéiques qui
en sont chargés. Tous les systèmes de transport
connus (canaux, perméases, pompes, etc.) sont
constitués de protéines intrinsèques, transmembranaires et à traversées multiples, formant une
voie continue à travers la bicouche. L’orientation
de toutes ces protéines, au sein de cette dernière,
est donc fondamentale afin qu’elles assurent
convenablement leur fonction de transfert orienté
de solutés ; la question de leur mise en place dans
la membrane est traitée lors de l’étude du réticulum endoplasmique rugueux (voir chapitre 9).
Avant de les présenter en détail, il est bon de
définir quelques termes relatifs aux modalités
d’échange à travers les membranes :
–lorsqu’un seul composé est transporté, on parle
d’uniport ;
–lorsque deux solutés (ou plus) sont transportés
simultanément (phénomène de couplage), on
parle de cotransport ;
–lorsque le transport de deux solutés se fait dans
le même sens, on parle de symport ; s’il se fait
dans des directions opposées (échange), on parle
d’antiport.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
imaginé cette structure continue, la question des
échanges d’eau a été difficile à résoudre : des
pores aqueux étaient supposés perforer la
bicouche, leur taille étant considérée comme trop
petite pour pouvoir être vus, même en microscopie électronique. Cependant, on a appris depuis
deux choses importantes à cet égard :
–les bicouches phospholipidiques artificielles,
complètement dépourvues de protéines, sont
légèrement perméables à l’eau (voir plus haut).
L’agitation moléculaire déforme sans cesse les
chaînes aliphatiques des acides gras qui rompent
momentanément leurs interactions hydrophobes, et ainsi les molécules d’eau, en raison de
leur petite taille et de leur absence nette de
charge, peuvent se frayer un chemin entre elles ;
–les bicouches lipidiques naturelles sont traversées par des protéines intrinsèques transmembranaires servant de lieu privilégié de diffusion
des molécules d’eau ( diffusion facilitée).
Le rôle des protéines dans les échanges d’eau a
été mis en évidence sur un modèle biologique
simple : celui de la vessie de grenouille soumise à
l’hormone antidiurétique. Cet organe est constitué
par un épithélium simple doublé par une lame
basale à fonction de filtration. Avec cette fine
membrane, représentant en fait deux membranes
plasmiques, on peut construire un dispositif expérimental permettant d’étudier les échanges d’eau
se réalisant à travers elle. En présence d’hormone
antidiurétique, le flux d’eau qui traverse l’épithélium est considérablement augmenté ; le sens de ce
flux est tel que, in vivo, le mouvement d’eau
conduit à récupérer le liquide de la vessie, ce qui
diminue la diurèse. Si une analyse cytologique des
membranes est menée en parallèle de ces expériences, au moyen de la technique de cryodécapage (voir chapitre 5), on note une corrélation
étroite entre l’intensité du flux aqueux et la disposition des protéines intrinsèques, visualisées par
des granules à la surface de la bicouche. Les
images obtenues sont très voisines de celles présentées dans la figure 5.19 : lorsque le flux est
faible, ces protéines apparaissent éparses et régulièrement réparties ; lorsqu’il est élevé, sous
l’action de l’hormone, les protéines sont regroupées en paquets serrés. Il est clair que le rapprochement de protéines transmembranaires peut
favoriser considérablement, sinon provoquer, le
passage des molécules d’eau.
Depuis une quinzaine d’années, on sait que des
protéines transmembranaires forment des canaux
assurant un transport passif, mais très spécifique
de l’eau (excluant celui des ions ou des métabolites), à travers la membrane plasmique. Ces protéines, collectivement nommées aquaporines, se
rencontrent aussi bien chez les Animaux que chez
les Végétaux. Chez les premiers, on les trouve en
abondance dans la membrane plasmique de
plusieurs types cellulaires connus depuis longtemps pour être particulièrement perméables à
l’eau, tels que les hématies ou les cellules des
tubules proximaux du rein (dans les néphrons) ;
chez les seconds, on les trouve aussi dans la membrane de la vacuole (tonoplaste). L’étude de la
structure des gènes et l’établissement des profils
d’hydrophobicité correspondant à ces petites protéines originales (28 kDa) suggèrent qu’elles comportent 6hélices α transmembranaires.
2.5. Transport des ions
et des petites molécules
2.5.1. C ONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
Les bicouches phospholipidiques étant diversement perméables aux petites molécules et parfaitement imperméables aux ions minéraux ou
organiques, des mécanismes spécifiques de perméation doivent être mis en œuvre pour assurer
efficacement leur transport ; ce sont en fait des
protéines porteuses ou des canaux protéiques qui
en sont chargés. Tous les systèmes de transport
connus (canaux, perméases, pompes, etc.) sont
constitués de protéines intrinsèques, transmembranaires et à traversées multiples, formant une
voie continue à travers la bicouche. L’orientation
de toutes ces protéines, au sein de cette dernière,
est donc fondamentale afin qu’elles assurent
convenablement leur fonction de transfert orienté
de solutés ; la question de leur mise en place dans
la membrane est traitée lors de l’étude du réticulum endoplasmique rugueux (voir chapitre 9).
Avant de les présenter en détail, il est bon de
définir quelques termes relatifs aux modalités
d’échange à travers les membranes :
–lorsqu’un seul composé est transporté, on parle
d’uniport ;
–lorsque deux solutés (ou plus) sont transportés
simultanément (phénomène de couplage), on
parle de cotransport ;
–lorsque le transport de deux solutés se fait dans
le même sens, on parle de symport ; s’il se fait
dans des directions opposées (échange), on parle
d’antiport.