142 B IOLOGIE CELLULAIRE
en considération dans tous les mécanismes de
transport qui seront décrits. Ce phénomène physique concerne les gaz et les substances dissoutes
dans un liquide : les molécules de gaz ou de soluté
présentent une certaine agitation spontanée, liée à
l’agitation thermique générale, qui provoque leur
déplacement désordonné sur place (mouvement
brownien). Ceci tient au fait qu’elles sont continuellement soumises à des collisions avec d’autres
molécules de gaz, de solvant ou de soluté.
Cette agitation désordonnée est à l’origine d’un
flux spontané net de substance sans qu’aucune
source d’énergie, autre que la chaleur, soit mise en
œuvre. Si l’on considère le cas d’un liquide au sein
duquel on distingue deux «points » contenant un
même soluté, mais à des concentrations différentes, il y aura diffusion à partir de ces deux
points. Le phénomène sera plus intense à partir du
point où la concentration est au départ la plus élevée, mais les deux participeront au phénomène, et
tout plan virtuel situé entre eux sera traversé par
des molécules allant dans les deux sens. Ce système tend inéluctablement vers une homogénéisation complète, ce qui illustre le phénomène
d’augmentation d’entropie, qui est la loi générale
dans l’Univers.
hétérocaryon
cellule humaine
cellule de souris
1
2
2
3
3
4
t = 0min
t = 40min
Figure 6.2
Principe d’une expérience de fusion (hétérocaryon
«Homme/souris ») démontrant la fluidité
de la membrane cytoplasmique
Les protéines propres à chaque moitié de la cellule-chimère, initialement bien distinctes, se mélangent progressivement tout au long de l’expérience, comme en
témoigne l’évolution des fluorescences grise et rouge.
(1) Fusion des cellules grâce à un Virus dit «fusionnant »
(Virus Sendaï). (2) Obtention des anticorps spécifiques
des protéines de chaque type de membrane. (3) Marquage
des deux catégories d’anticorps. (4) Incubation de l’hétérocaryon dans le mélange d’anticorps.
La loi de diffusion, ou loi de Fick
La loi liant l’intensité d’un flux net, dû à la diffusion, à divers paramètres a été établie empiriquement par Fick dès 1855. On appelle flux net
la résultante d’un flux dans un sens diminué du
flux dirigé dans l’autre sens, puisque toute
molécule, en un endroit donné, se dirige aléatoirement dans n’importe quelle direction. Si les
deux points évoqués plus haut sont à une distance x l’un de l’autre, et si les deux concentrations en soluté en ces points sont C 1 et C 2 (avec
C 2 > C 1 , par exemple), le rapport C 2 -C 1 / x (soit
∆ C / x ) mesure l’intensité du gradient de concentration. Pour un ∆ C donné, le gradient est
d’autant plus fort que x est petit. Les concentrations C sont mesurées en mol. m
– 3
et x en m.
Soit un plan situé à mi-chemin entre les points,
le flux net traversant une surface S de ce plan
est donné par la formule :
Flux = D x S x ∆ C / x
où D est un coefficient de diffusion qui
dépend du solvant et du soluté ; on montre
C OMMENTAIRE
en considération dans tous les mécanismes de
transport qui seront décrits. Ce phénomène physique concerne les gaz et les substances dissoutes
dans un liquide : les molécules de gaz ou de soluté
présentent une certaine agitation spontanée, liée à
l’agitation thermique générale, qui provoque leur
déplacement désordonné sur place (mouvement
brownien). Ceci tient au fait qu’elles sont continuellement soumises à des collisions avec d’autres
molécules de gaz, de solvant ou de soluté.
Cette agitation désordonnée est à l’origine d’un
flux spontané net de substance sans qu’aucune
source d’énergie, autre que la chaleur, soit mise en
œuvre. Si l’on considère le cas d’un liquide au sein
duquel on distingue deux «points » contenant un
même soluté, mais à des concentrations différentes, il y aura diffusion à partir de ces deux
points. Le phénomène sera plus intense à partir du
point où la concentration est au départ la plus élevée, mais les deux participeront au phénomène, et
tout plan virtuel situé entre eux sera traversé par
des molécules allant dans les deux sens. Ce système tend inéluctablement vers une homogénéisation complète, ce qui illustre le phénomène
d’augmentation d’entropie, qui est la loi générale
dans l’Univers.
hétérocaryon
cellule humaine
cellule de souris
1
2
2
3
3
4
t = 0min
t = 40min
Figure 6.2
Principe d’une expérience de fusion (hétérocaryon
«Homme/souris ») démontrant la fluidité
de la membrane cytoplasmique
Les protéines propres à chaque moitié de la cellule-chimère, initialement bien distinctes, se mélangent progressivement tout au long de l’expérience, comme en
témoigne l’évolution des fluorescences grise et rouge.
(1) Fusion des cellules grâce à un Virus dit «fusionnant »
(Virus Sendaï). (2) Obtention des anticorps spécifiques
des protéines de chaque type de membrane. (3) Marquage
des deux catégories d’anticorps. (4) Incubation de l’hétérocaryon dans le mélange d’anticorps.
La loi de diffusion, ou loi de Fick
La loi liant l’intensité d’un flux net, dû à la diffusion, à divers paramètres a été établie empiriquement par Fick dès 1855. On appelle flux net
la résultante d’un flux dans un sens diminué du
flux dirigé dans l’autre sens, puisque toute
molécule, en un endroit donné, se dirige aléatoirement dans n’importe quelle direction. Si les
deux points évoqués plus haut sont à une distance x l’un de l’autre, et si les deux concentrations en soluté en ces points sont C 1 et C 2 (avec
C 2 > C 1 , par exemple), le rapport C 2 -C 1 / x (soit
∆ C / x ) mesure l’intensité du gradient de concentration. Pour un ∆ C donné, le gradient est
d’autant plus fort que x est petit. Les concentrations C sont mesurées en mol. m
– 3
et x en m.
Soit un plan situé à mi-chemin entre les points,
le flux net traversant une surface S de ce plan
est donné par la formule :
Flux = D x S x ∆ C / x
où D est un coefficient de diffusion qui
dépend du solvant et du soluté ; on montre
C OMMENTAIRE