6. É CHANGES DE MATIÈ RE ENTRE CELLULE ET MILIEU EXTÉRIEUR.L ER Ô LE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 143
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Le système envisagé jusqu’ici est le plus simple,
car il n’existe pas de barrière physique au mouvement des ions ou des molécules. Lorsqu’on s’intéresse au franchissement d’une membrane,
biologique ou pas, l’analyse est plus compliquée :
l’épaisseur de la membrane est généralement mal
connue, et on ignore comment se passent les événements dans son épaisseur. La diffusion en son
sein étant beaucoup plus lente que dans les deux
compartiments délimités, on peut admettre qu’une
homogénéisation rapide s’établit dans chacun
d’eux (qui est donc caractérisé à tout instant par
une concentration donnée). Dans ces conditions, la
valeur x définie plus haut représente l’épaisseur
de la membrane, au sein de laquelle le gradient de
concentration dû à ∆ C s’établit. On associe habituellement le coefficient D au facteur 1 / x pour
définir un nouveau coefficient, caractéristique du
mélange «solvant + soluté» et de la membrane
elle-même, qui a comme dimensions des m.s
– 1
; on
parle alors de coefficient de perméabilité, ou
coefficient P (équivalent à une vitesse). Quelques
exemples de valeurs caractéristiques de P pour les
bicouches lipidiques artificielles sont donnés plus
loin ; ces valeurs vont de 10
–1
à 10
–1 3
cm. s
–1
, en
fonction des composés étudiés. La valeur du flux
net entre deux compartiments est calculée en multipliant la différence de concentration qui existe
entre eux (en mol.m
–3
) par le coefficient P (m.s
–1
);
on obtient bien une valeur exprimée en moles par
m
2
et par seconde.
2.2. Données anciennes relatives
à la perméabilitéàl’eau
et aux substances non électrolytes
Peu de temps après les premiers travaux sur les
échanges d’eau à travers des membranes hémiperméables artificielles, effectués par T RAUBE en 1867,
il fut montré par P FEFFER et D UTROCHET que les lois
de l’osmose s’appliquaient correctement aux cellules vivantes. Les premiers résultats concernant
les substances dissoutes non électrolytes (non ionisées) datent d’un siècle environ (OVERTON, 1902).
Cet auteur utilisait comme matériel une Algue
d’eau douce possédant des cellules géantes : Chara,
dont le contenu vacuolaire pouvait être analysé
précisément avec les techniques disponibles à cette
époque ; grâce à ce matériel de choix, il a établi
une corrélation entre une vitesse de pénétration à
travers la membrane cytoplasmique et une caractéristique chimique des molécules dissoutes.
Le tableau 6.1 montre qu’il existe, pour une
gamme de composés dont les masses moléculaires
vont seulement de 59 à 342 Da, des variations
considérables de perméabilité. La masse moléculaire n’est visiblement pas le facteur important ; il
existe par contre une corrélation nette entre le
degré de liposolubilité des composés (traduit ici
par le coefficient de partition huile/eau) et leur
vitesse de pénétration dans les cellules. Overton
avait ainsi observé que, de façon paradoxale, des
substances comme les éthers ou les cétones, qui
sont des solvants des lipides, franchissent plus
rapidement la membrane cytoplasmique que le
glycérol ou le saccharose. Or, ces derniers, très
solubles dans l’eau, jouent un rôle physiologique
au sein des cellules, contrairement aux premiers.
Cet auteur avait donc émis une théorie selon
laquelle la membrane plasmique était essentiellement de nature «lipoïdique», et prévu que le
mécanisme de base de toute pénétration était la
diffusion.
De même, comme le montre le diagramme de
la figure 6.3 (COLLANDER, 1933), qui confirme et
complète les données précédentes en y introduisant
un facteur «taille des molécules», un certain
nombre de composés tels que le méthanol ou
l’éthylène-glycol, mais aussi l’eau, traversent les
membranes de façon «anormalement» rapide,
compte tenu de leur faible liposolubilité. Cette
remarque a donc conduit certains auteurs à suggérer que la membrane plasmique devait être considérée comme une mosaïque de régions lipidiques
aisément que ses dimensions sont des m
2
.s
– 1.
Le
flux est mesuré en mol.s
– 1
.
Ces mouvements dus à la diffusion sont fonction de la température ou de la pression ; ils
permettent le déplacement des petites molécules à des vitesses élevées à l’échelle des cellules. On calcule que des molécules de la taille
de l’ATP ou du saccharose, par exemple, ont
besoin de 0,2 seconde seulement pour parcourir
dans l’eau une distance d’environ 10 µm (le
rayon d’une cellule animale). Si les petites molécules ou les ions diffusent dans le cytoplasme
cellulaire presque aussi vite que dans l’eau
pure, il n’en va pas de même pour les macromolécules : les forces de friction que les autres
macromolécules ou les structures intracellulaires (très denses) exercent sur elles ralentissent considérablement leur mouvement de
diffusion.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Le système envisagé jusqu’ici est le plus simple,
car il n’existe pas de barrière physique au mouvement des ions ou des molécules. Lorsqu’on s’intéresse au franchissement d’une membrane,
biologique ou pas, l’analyse est plus compliquée :
l’épaisseur de la membrane est généralement mal
connue, et on ignore comment se passent les événements dans son épaisseur. La diffusion en son
sein étant beaucoup plus lente que dans les deux
compartiments délimités, on peut admettre qu’une
homogénéisation rapide s’établit dans chacun
d’eux (qui est donc caractérisé à tout instant par
une concentration donnée). Dans ces conditions, la
valeur x définie plus haut représente l’épaisseur
de la membrane, au sein de laquelle le gradient de
concentration dû à ∆ C s’établit. On associe habituellement le coefficient D au facteur 1 / x pour
définir un nouveau coefficient, caractéristique du
mélange «solvant + soluté» et de la membrane
elle-même, qui a comme dimensions des m.s
– 1
; on
parle alors de coefficient de perméabilité, ou
coefficient P (équivalent à une vitesse). Quelques
exemples de valeurs caractéristiques de P pour les
bicouches lipidiques artificielles sont donnés plus
loin ; ces valeurs vont de 10
–1
à 10
–1 3
cm. s
–1
, en
fonction des composés étudiés. La valeur du flux
net entre deux compartiments est calculée en multipliant la différence de concentration qui existe
entre eux (en mol.m
–3
) par le coefficient P (m.s
–1
);
on obtient bien une valeur exprimée en moles par
m
2
et par seconde.
2.2. Données anciennes relatives
à la perméabilitéàl’eau
et aux substances non électrolytes
Peu de temps après les premiers travaux sur les
échanges d’eau à travers des membranes hémiperméables artificielles, effectués par T RAUBE en 1867,
il fut montré par P FEFFER et D UTROCHET que les lois
de l’osmose s’appliquaient correctement aux cellules vivantes. Les premiers résultats concernant
les substances dissoutes non électrolytes (non ionisées) datent d’un siècle environ (OVERTON, 1902).
Cet auteur utilisait comme matériel une Algue
d’eau douce possédant des cellules géantes : Chara,
dont le contenu vacuolaire pouvait être analysé
précisément avec les techniques disponibles à cette
époque ; grâce à ce matériel de choix, il a établi
une corrélation entre une vitesse de pénétration à
travers la membrane cytoplasmique et une caractéristique chimique des molécules dissoutes.
Le tableau 6.1 montre qu’il existe, pour une
gamme de composés dont les masses moléculaires
vont seulement de 59 à 342 Da, des variations
considérables de perméabilité. La masse moléculaire n’est visiblement pas le facteur important ; il
existe par contre une corrélation nette entre le
degré de liposolubilité des composés (traduit ici
par le coefficient de partition huile/eau) et leur
vitesse de pénétration dans les cellules. Overton
avait ainsi observé que, de façon paradoxale, des
substances comme les éthers ou les cétones, qui
sont des solvants des lipides, franchissent plus
rapidement la membrane cytoplasmique que le
glycérol ou le saccharose. Or, ces derniers, très
solubles dans l’eau, jouent un rôle physiologique
au sein des cellules, contrairement aux premiers.
Cet auteur avait donc émis une théorie selon
laquelle la membrane plasmique était essentiellement de nature «lipoïdique», et prévu que le
mécanisme de base de toute pénétration était la
diffusion.
De même, comme le montre le diagramme de
la figure 6.3 (COLLANDER, 1933), qui confirme et
complète les données précédentes en y introduisant
un facteur «taille des molécules», un certain
nombre de composés tels que le méthanol ou
l’éthylène-glycol, mais aussi l’eau, traversent les
membranes de façon «anormalement» rapide,
compte tenu de leur faible liposolubilité. Cette
remarque a donc conduit certains auteurs à suggérer que la membrane plasmique devait être considérée comme une mosaïque de régions lipidiques
aisément que ses dimensions sont des m
2
.s
– 1.
Le
flux est mesuré en mol.s
– 1
.
Ces mouvements dus à la diffusion sont fonction de la température ou de la pression ; ils
permettent le déplacement des petites molécules à des vitesses élevées à l’échelle des cellules. On calcule que des molécules de la taille
de l’ATP ou du saccharose, par exemple, ont
besoin de 0,2 seconde seulement pour parcourir
dans l’eau une distance d’environ 10 µm (le
rayon d’une cellule animale). Si les petites molécules ou les ions diffusent dans le cytoplasme
cellulaire presque aussi vite que dans l’eau
pure, il n’en va pas de même pour les macromolécules : les forces de friction que les autres
macromolécules ou les structures intracellulaires (très denses) exercent sur elles ralentissent considérablement leur mouvement de
diffusion.