134 B IOLOGIE CELLULAIRE
Ce type de situation sera analysé en détail dans
le cas du fonctionnement du réticulum endoplasmique lisse (chapitre 9). Celui-ci constitue un système enzymatique membranaire spécialisé à la fois
dans les réactions de détoxification de composés
nuisibles à la cellule, et dans la synthèse de lipides
membranaires qui sont incorporés progressivement à la bicouche elle-même. Dans le cas des
mitochondries et des plastes, on décrira des systèmes de transporteurs (protéiques ou non) assurant également des transferts latéraux d’électrons
d’une molécule à une autre dans le plan d’une
membrane spécialisée.
4.4. Fonction de capture
et de transformation d’énergie
Grâce à certaines de leurs protéines, divers
types de membranes biologiques sont capables de
capter une forme d’énergie physique : la lumière,
et de la transformer soit en une autre forme
d’énergie directement utilisable par la cellule
(énergie chimique), soit en un signal induisant une
simple réponse informative de la part de la cellule
sensible (cellules sensorielles). Dans tous les cas, la
capture de l’énergie lumineuse implique la présence de pigments liés aux protéines membranaires. Les niveaux d’énergie mis en jeu dans ces
deux processus ne sont évidemment pas identiques, de même que les mécanismes moléculaires
permettant d’assurer les phénomènes de transformation ou de transduction nécessairement associés.
Dans le chapitre 10, nous décrirons en détail les
mécanismes de la photosynthèse chez les Végétaux autotrophes (Algues et Plantes supérieures).
Celle-ci y est assurée par les chloroplastes dont les
membranes thylakoïdiennes, porteuses de chlorophylle et de divers autres pigments, permettent
d’absorber l’énergie lumineuse et de la transformer finalement en un gradient transmembranaire
de protons, lui-même source d’énergie chimique.
Des mécanismes équivalents existent chez les
Bactéries photosynthétiques, mais celles-ci présentent en outre des modalités très diverses d’utilisation de la lumière et des substrats fournisseurs
d’électrons. La perception de la lumière par des
cellules sensibles (cellules visuelles des Animaux,
par exemple) est basée sur un tout autre principe
qui rejoint en fait celui présenté dans le paragraphe précédent. la membrane plasmique est ici
mise en jeu sous la forme de nombreux saccules
membranaires empilés et le pigment récepteur est
de nature différente (rétinal).
La membrane mitochondriale interne permet de
transformer une forme d’énergie chimique (celle
contenue dans les molécules organiques réduites)
en une autre, directement utilisable dans toutes les
activités de la cellule : l’ATP ; c’est la respiration
cellulaire. Elle utilise pour cela, comme dans le cas
des chloroplastes, un «intermédiaire » constitué
par un gradient transmembranaire de protons,
généré lui-même par une collection de protéines
intrinsèques. Cette membrane présente donc beaucoup d’analogies structurales et fonctionnelles
avec celle des thylakoïdes des chloroplastes, et
toutes les deux sont en fait bâties sur le modèle
des membranes bactériennes ayant un rôle équivalent. Nous verrons au chapitre 16 que ces organites
eucaryotiques ont eu des «ancêtres bactériens », au
cours de l’évolution, ce qui explique une telle ressemblance.
4.5. Fonction de transduction de signaux
et de transfert d’information
à longue distance
La membrane plasmique de toute cellule
contient des protéines intrinsèques remplissant
une fonction de détection de signaux variés issus
du milieu environnant ; elles appartiennent à la
grande familles des récepteurs membranaires . Ces
molécules ont en commun de posséder un
domaine extracellulaire volumineux qui leur sert
d’« antenne » capable de reconnaître et de fixer des
molécules spécifiques : hormones polypeptidiques, facteurs de croissance, protéines de la
matrice extracellulaire, protéines associées à la
membrane d’autres cellules… (voir figure 5.21).
Mais ces protéines ne se contentent pas de fixer ce
ligand ; elles «envoient », à cette occasion, une
information à travers la membrane, sous la forme
d’une modification de leur conformation. Ce processus enclenche une série de réactions en cascade
au sein de la cellule, qui se traduisent par un changement plus ou moins profond de l’activité cellulaire, directement au niveau du métabolisme, mais
aussi au niveau de l’expression des gènes.
On appelle transduction d’un signal l’ensemble
des processus qui contribue à la fois au passage
d’une information d’origine extracellulaire à travers la membrane ( via ces récepteurs), et à la réalisation de la réponse physiologique (voir
Ce type de situation sera analysé en détail dans
le cas du fonctionnement du réticulum endoplasmique lisse (chapitre 9). Celui-ci constitue un système enzymatique membranaire spécialisé à la fois
dans les réactions de détoxification de composés
nuisibles à la cellule, et dans la synthèse de lipides
membranaires qui sont incorporés progressivement à la bicouche elle-même. Dans le cas des
mitochondries et des plastes, on décrira des systèmes de transporteurs (protéiques ou non) assurant également des transferts latéraux d’électrons
d’une molécule à une autre dans le plan d’une
membrane spécialisée.
4.4. Fonction de capture
et de transformation d’énergie
Grâce à certaines de leurs protéines, divers
types de membranes biologiques sont capables de
capter une forme d’énergie physique : la lumière,
et de la transformer soit en une autre forme
d’énergie directement utilisable par la cellule
(énergie chimique), soit en un signal induisant une
simple réponse informative de la part de la cellule
sensible (cellules sensorielles). Dans tous les cas, la
capture de l’énergie lumineuse implique la présence de pigments liés aux protéines membranaires. Les niveaux d’énergie mis en jeu dans ces
deux processus ne sont évidemment pas identiques, de même que les mécanismes moléculaires
permettant d’assurer les phénomènes de transformation ou de transduction nécessairement associés.
Dans le chapitre 10, nous décrirons en détail les
mécanismes de la photosynthèse chez les Végétaux autotrophes (Algues et Plantes supérieures).
Celle-ci y est assurée par les chloroplastes dont les
membranes thylakoïdiennes, porteuses de chlorophylle et de divers autres pigments, permettent
d’absorber l’énergie lumineuse et de la transformer finalement en un gradient transmembranaire
de protons, lui-même source d’énergie chimique.
Des mécanismes équivalents existent chez les
Bactéries photosynthétiques, mais celles-ci présentent en outre des modalités très diverses d’utilisation de la lumière et des substrats fournisseurs
d’électrons. La perception de la lumière par des
cellules sensibles (cellules visuelles des Animaux,
par exemple) est basée sur un tout autre principe
qui rejoint en fait celui présenté dans le paragraphe précédent. la membrane plasmique est ici
mise en jeu sous la forme de nombreux saccules
membranaires empilés et le pigment récepteur est
de nature différente (rétinal).
La membrane mitochondriale interne permet de
transformer une forme d’énergie chimique (celle
contenue dans les molécules organiques réduites)
en une autre, directement utilisable dans toutes les
activités de la cellule : l’ATP ; c’est la respiration
cellulaire. Elle utilise pour cela, comme dans le cas
des chloroplastes, un «intermédiaire » constitué
par un gradient transmembranaire de protons,
généré lui-même par une collection de protéines
intrinsèques. Cette membrane présente donc beaucoup d’analogies structurales et fonctionnelles
avec celle des thylakoïdes des chloroplastes, et
toutes les deux sont en fait bâties sur le modèle
des membranes bactériennes ayant un rôle équivalent. Nous verrons au chapitre 16 que ces organites
eucaryotiques ont eu des «ancêtres bactériens », au
cours de l’évolution, ce qui explique une telle ressemblance.
4.5. Fonction de transduction de signaux
et de transfert d’information
à longue distance
La membrane plasmique de toute cellule
contient des protéines intrinsèques remplissant
une fonction de détection de signaux variés issus
du milieu environnant ; elles appartiennent à la
grande familles des récepteurs membranaires . Ces
molécules ont en commun de posséder un
domaine extracellulaire volumineux qui leur sert
d’« antenne » capable de reconnaître et de fixer des
molécules spécifiques : hormones polypeptidiques, facteurs de croissance, protéines de la
matrice extracellulaire, protéines associées à la
membrane d’autres cellules… (voir figure 5.21).
Mais ces protéines ne se contentent pas de fixer ce
ligand ; elles «envoient », à cette occasion, une
information à travers la membrane, sous la forme
d’une modification de leur conformation. Ce processus enclenche une série de réactions en cascade
au sein de la cellule, qui se traduisent par un changement plus ou moins profond de l’activité cellulaire, directement au niveau du métabolisme, mais
aussi au niveau de l’expression des gènes.
On appelle transduction d’un signal l’ensemble
des processus qui contribue à la fois au passage
d’une information d’origine extracellulaire à travers la membrane ( via ces récepteurs), et à la réalisation de la réponse physiologique (voir