5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 133
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
les conserver en l’état, pour des durées parfois très
longues (rôle de stockage de réserves ou de produits de sécrétion). Ces vésicules participent à un
vaste flux membranaire qui trouve son origine
dans le réticulum endoplasmique ; tous ces aspects
seront traités dans les chapitres 7 (lysosomes) et 9
(réticulum endoplasmique et appareil de Golgi).
D’une certaine manière, la fonction de l’enveloppe
nucléaire, dont le rôle est de confiner l’essentiel du
matériel génétique des cellules eucaryotiques,
entre dans cette catégorie (voir chapitre 8).
4.2. Fonction d’échange de matière
Cette fonction est inséparable de la première, et
commune à la plupart des membranes. Les fonctions d’échange de matière les plus évidentes
concernent, ici aussi, la membrane cytoplasmique,
puisque les cellules sont des systèmes thermodynamiquement ouverts : des ions minéraux, des
petites molécules organiques (sucres, acides aminées…), des macromolécules transitent dans les
deux sens à travers elle. Des transporteurs spécifiques, constitués de protéines transmembranaires,
sont mis en jeu dans tous ces échanges qui existent
aussi dans des organites tels que les mitochondries, les plastes ou les vacuoles. Les ions interviennent parfois directement, à titre de cofacteur
enzymatique, dans les processus enzymatiques et
métaboliques au sein du cytoplasme. Leurs mouvements à travers les membranes, comme le montreront de nombreux exemples, sont cependant
très souvent associés à des phénomènes plus spécifiquement liés à l’énergétique cellulaire (chapitre
10), ou au transport d’informations à longue distance, sous forme d’impulsions électriques (cas des
cellules électriquement excitables).
Les échanges de molécules organiques interviennent, quant à eux, dans les processus de nutrition ou d’élimination des déchets, mais aussi dans
le cadre de la construction et du renouvellement
de structures extracellulaires (dites matrices extracellulaires) dont l’importance est considérable
dans l’organogenèse des organismes pluricellulaires. Le franchissement de la membrane plasmique par des macromolécules ou des particules
que la cellule ingère met en œuvre le processus
d’endocytose. Celui-ci nécessite l’intervention de
vésicules formées au niveau de la membrane plasmique elle-même, qui sont le plus souvent pourvues de récepteurs membranaires ; ces vésicules
rencontrent celles, d’origine interne, qui participent au flux membranaire signalé plus haut, et
elles fusionnent avec elles (voir chapitre 6).
Nous décrirons enfin un type universel (c’est-àdire rencontré aussi bien chez les Procaryotes que
chez les Eucaryotes) de franchissement des membranes par des protéines naissantes ou dont la synthèse est déjà achevée. Il s’agit du processus
d’insertion cotraductionnelle des protéines dans le
réticulum endoplasmique rugueux des cellules
eucaryotiques et des mécanismes post-traductionnels participant essentiellement à la biogenèse des
organites semi-autonomes (mitochondries et
plastes, voir chapitre 10). Dans ces deux situations,
nous constaterons que les protéines peuvent franchir complètement la membrane (cas des protéines
solubles) ou bien lui rester associées et participer à
l’accroissement de sa surface, en tant que protéines intrinsèques. Des mécanismes équivalents
existent chez les Bactéries.
4.3. Fonction de support d’activités
enzymatiques
Probablement toutes les membranes biologiques
possèdent des protéines intrinsèques à fonction
enzymatique, intervenant dans le métabolisme
intermédiaire ou énergétique. On en trouve aussi
bien dans la membrane plasmique de toutes les
cellules, procaryotiques ou eucaryotiques, que
dans celles de l’appareil de Golgi ou des organites
semi-autonomes, par exemple, chez ces dernières.
La réalisation de surfaces actives permet d’augmenter considérablement la vitesse du métabolisme ; en effet, lorsque les diverses enzymes
participant à une même voie biochimique sont
rapprochées au sein d’une même structure plane,
ceci diminue les phénomènes de diffusion des
réactifs et facilite l’accès aux sites catalytiques.
Dans un volume ayant la taille approximative
d’une cellule eucaryotique moyenne (10 µ m de
diamètre), on calcule que la probabilité de rencontre d’une molécule de substrat et d’une molécule d’enzyme est multipliée par un facteur allant
de 10 à 100 lorsqu’on ajoute à la simple diffusion
aléatoire en trois dimensions une composante de
diffusion en deux dimensions. De façon générale,
les molécules cibles (les enzymes) sont liées à une
membrane tandis que les molécules devant les
rencontrer (les substrats) sont susceptibles de diffuser à la fois dans l’espace hyaloplasmique et au
sein de cette dernière.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
les conserver en l’état, pour des durées parfois très
longues (rôle de stockage de réserves ou de produits de sécrétion). Ces vésicules participent à un
vaste flux membranaire qui trouve son origine
dans le réticulum endoplasmique ; tous ces aspects
seront traités dans les chapitres 7 (lysosomes) et 9
(réticulum endoplasmique et appareil de Golgi).
D’une certaine manière, la fonction de l’enveloppe
nucléaire, dont le rôle est de confiner l’essentiel du
matériel génétique des cellules eucaryotiques,
entre dans cette catégorie (voir chapitre 8).
4.2. Fonction d’échange de matière
Cette fonction est inséparable de la première, et
commune à la plupart des membranes. Les fonctions d’échange de matière les plus évidentes
concernent, ici aussi, la membrane cytoplasmique,
puisque les cellules sont des systèmes thermodynamiquement ouverts : des ions minéraux, des
petites molécules organiques (sucres, acides aminées…), des macromolécules transitent dans les
deux sens à travers elle. Des transporteurs spécifiques, constitués de protéines transmembranaires,
sont mis en jeu dans tous ces échanges qui existent
aussi dans des organites tels que les mitochondries, les plastes ou les vacuoles. Les ions interviennent parfois directement, à titre de cofacteur
enzymatique, dans les processus enzymatiques et
métaboliques au sein du cytoplasme. Leurs mouvements à travers les membranes, comme le montreront de nombreux exemples, sont cependant
très souvent associés à des phénomènes plus spécifiquement liés à l’énergétique cellulaire (chapitre
10), ou au transport d’informations à longue distance, sous forme d’impulsions électriques (cas des
cellules électriquement excitables).
Les échanges de molécules organiques interviennent, quant à eux, dans les processus de nutrition ou d’élimination des déchets, mais aussi dans
le cadre de la construction et du renouvellement
de structures extracellulaires (dites matrices extracellulaires) dont l’importance est considérable
dans l’organogenèse des organismes pluricellulaires. Le franchissement de la membrane plasmique par des macromolécules ou des particules
que la cellule ingère met en œuvre le processus
d’endocytose. Celui-ci nécessite l’intervention de
vésicules formées au niveau de la membrane plasmique elle-même, qui sont le plus souvent pourvues de récepteurs membranaires ; ces vésicules
rencontrent celles, d’origine interne, qui participent au flux membranaire signalé plus haut, et
elles fusionnent avec elles (voir chapitre 6).
Nous décrirons enfin un type universel (c’est-àdire rencontré aussi bien chez les Procaryotes que
chez les Eucaryotes) de franchissement des membranes par des protéines naissantes ou dont la synthèse est déjà achevée. Il s’agit du processus
d’insertion cotraductionnelle des protéines dans le
réticulum endoplasmique rugueux des cellules
eucaryotiques et des mécanismes post-traductionnels participant essentiellement à la biogenèse des
organites semi-autonomes (mitochondries et
plastes, voir chapitre 10). Dans ces deux situations,
nous constaterons que les protéines peuvent franchir complètement la membrane (cas des protéines
solubles) ou bien lui rester associées et participer à
l’accroissement de sa surface, en tant que protéines intrinsèques. Des mécanismes équivalents
existent chez les Bactéries.
4.3. Fonction de support d’activités
enzymatiques
Probablement toutes les membranes biologiques
possèdent des protéines intrinsèques à fonction
enzymatique, intervenant dans le métabolisme
intermédiaire ou énergétique. On en trouve aussi
bien dans la membrane plasmique de toutes les
cellules, procaryotiques ou eucaryotiques, que
dans celles de l’appareil de Golgi ou des organites
semi-autonomes, par exemple, chez ces dernières.
La réalisation de surfaces actives permet d’augmenter considérablement la vitesse du métabolisme ; en effet, lorsque les diverses enzymes
participant à une même voie biochimique sont
rapprochées au sein d’une même structure plane,
ceci diminue les phénomènes de diffusion des
réactifs et facilite l’accès aux sites catalytiques.
Dans un volume ayant la taille approximative
d’une cellule eucaryotique moyenne (10 µ m de
diamètre), on calcule que la probabilité de rencontre d’une molécule de substrat et d’une molécule d’enzyme est multipliée par un facteur allant
de 10 à 100 lorsqu’on ajoute à la simple diffusion
aléatoire en trois dimensions une composante de
diffusion en deux dimensions. De façon générale,
les molécules cibles (les enzymes) sont liées à une
membrane tandis que les molécules devant les
rencontrer (les substrats) sont susceptibles de diffuser à la fois dans l’espace hyaloplasmique et au
sein de cette dernière.