132 B IOLOGIE CELLULAIRE
3.2.4. R ÉGULATION DE LA FLUIDITÉ MEMBRANAIRE
On a vu que toutes les cellules, y compris les
plus simples d’entre elles, les Bactéries, sont
capables de réguler et d’adapter la composition
lipidique de leurs membranes en fonction des
conditions du milieu, afin de maintenir une fluidité
optimale (on parle d’adaptation homéovisqueuse). Lorsque Escherichia coli, dont la température de croissance est normalement de 37 °C, est
cultivée à 27 °C, on observe que la quantité relative des chaînes hydrocarbonées insaturées contenues dans ses lipides membranaires augmente
significativement ; la fluidité est ainsi conservée.
De la même façon, on observe une telle adaptation
chez les Animaux poïkilothermes ou les Plantes,
qui sont directement soumis aux variations de
température du milieu extérieur. Le cas des
Animaux supérieurs hibernants est également très
remarquable à cet égard.
4. DIVERSITÉ DES FONCTIONS
MEMBRANAIRES AU SEIN
DES CELLULES
La diversité des structures auxquelles participent les membranes cellulaires, en particulier chez
les Eucaryotes, est reflétée par la multiplicité des
fonctions qu’elles sont capables d’assurer. Nous
présentons ici un rapide classement de ces fonctions, introduisant en fait la plupart des chapitres
suivants de cet ouvrage.
4.1. Fonction de «barrière physique »
et rôle dans la ségrégation
de composés chimiques
Cette fonction de base de toute membrane est
évidemment illustrée par la membrane plasmique
qui sépare l’intérieur de la cellule du milieu environnant. Ce milieu, parfois exclusivement minéral
et de composition simple, n’est en aucun cas comparable au contenu cellulaire. Ce dernier, infiniment complexe par la diversité de ses molécules
(plusieurs milliers ou dizaines de milliers
d’espèces, pour les cellules les plus simples) et par
leur complexité propre, doit pouvoir être préservé,
de même que ses constituants ne doivent pas diffuser librement à l’extérieur. La lutte contre
l’entropie (c’est-à-dire le maintien de l’« ordre établi »), condition première de la vie, commence avec
cette membrane limitante. Nous verrons dans le
chapitre suivant les moyens mis en œuvre par les
cellules pour que cette fonction nécessaire de barrière physique soit compatible avec les indispensables échanges de matière que celles-ci
entretiennent avec ce même milieu.
Au sein des cellules, toutes les membranes remplissent également ce rôle fondamental de compartimentation physique ou chimique, mais il est
souvent associé à d’autres fonctions qui seront
décrites plus loin. Pour quelques organites cependant, ce simple rôle de ségrégation est le seul qui
soit évident ; on citera, par exemple, le cas des
nombreuses vésicules de tailles très diverses, limitées en général par une seule membrane, et qui
emplissent le hyaloplasme de certaines cellules.
Elles servent essentiellement à transporter, d’un
organite à un autre, des collections de composés
chimiques précis (protéines, glycoprotéines, polysaccharides, médiateurs chimiques…), ou bien à
1
2
AG saturé
cholestérol
AG insaturé
Figure 5.20
Importance du cholestérol dans le contrôle
de la fluidité membranaire, en fonction de la composition
en lipides de la membrane
(1) Membrane initialement riche en acides gras saturés et
visqueuse : augmentation de la fluidité, par une diminution des interactions hydrophobes.
(2) Membrane riche en acides gras insaturés et fluide :
diminution de la fluidité par une augmentation de ces
interactions.
Un acide gras saturé est représenté par un trait droit,
alors qu’un acide gras insaturé est représenté par un trait
anguleux, en raison de la présence d’une double liaison.
3.2.4. R ÉGULATION DE LA FLUIDITÉ MEMBRANAIRE
On a vu que toutes les cellules, y compris les
plus simples d’entre elles, les Bactéries, sont
capables de réguler et d’adapter la composition
lipidique de leurs membranes en fonction des
conditions du milieu, afin de maintenir une fluidité
optimale (on parle d’adaptation homéovisqueuse). Lorsque Escherichia coli, dont la température de croissance est normalement de 37 °C, est
cultivée à 27 °C, on observe que la quantité relative des chaînes hydrocarbonées insaturées contenues dans ses lipides membranaires augmente
significativement ; la fluidité est ainsi conservée.
De la même façon, on observe une telle adaptation
chez les Animaux poïkilothermes ou les Plantes,
qui sont directement soumis aux variations de
température du milieu extérieur. Le cas des
Animaux supérieurs hibernants est également très
remarquable à cet égard.
4. DIVERSITÉ DES FONCTIONS
MEMBRANAIRES AU SEIN
DES CELLULES
La diversité des structures auxquelles participent les membranes cellulaires, en particulier chez
les Eucaryotes, est reflétée par la multiplicité des
fonctions qu’elles sont capables d’assurer. Nous
présentons ici un rapide classement de ces fonctions, introduisant en fait la plupart des chapitres
suivants de cet ouvrage.
4.1. Fonction de «barrière physique »
et rôle dans la ségrégation
de composés chimiques
Cette fonction de base de toute membrane est
évidemment illustrée par la membrane plasmique
qui sépare l’intérieur de la cellule du milieu environnant. Ce milieu, parfois exclusivement minéral
et de composition simple, n’est en aucun cas comparable au contenu cellulaire. Ce dernier, infiniment complexe par la diversité de ses molécules
(plusieurs milliers ou dizaines de milliers
d’espèces, pour les cellules les plus simples) et par
leur complexité propre, doit pouvoir être préservé,
de même que ses constituants ne doivent pas diffuser librement à l’extérieur. La lutte contre
l’entropie (c’est-à-dire le maintien de l’« ordre établi »), condition première de la vie, commence avec
cette membrane limitante. Nous verrons dans le
chapitre suivant les moyens mis en œuvre par les
cellules pour que cette fonction nécessaire de barrière physique soit compatible avec les indispensables échanges de matière que celles-ci
entretiennent avec ce même milieu.
Au sein des cellules, toutes les membranes remplissent également ce rôle fondamental de compartimentation physique ou chimique, mais il est
souvent associé à d’autres fonctions qui seront
décrites plus loin. Pour quelques organites cependant, ce simple rôle de ségrégation est le seul qui
soit évident ; on citera, par exemple, le cas des
nombreuses vésicules de tailles très diverses, limitées en général par une seule membrane, et qui
emplissent le hyaloplasme de certaines cellules.
Elles servent essentiellement à transporter, d’un
organite à un autre, des collections de composés
chimiques précis (protéines, glycoprotéines, polysaccharides, médiateurs chimiques…), ou bien à
1
2
AG saturé
cholestérol
AG insaturé
Figure 5.20
Importance du cholestérol dans le contrôle
de la fluidité membranaire, en fonction de la composition
en lipides de la membrane
(1) Membrane initialement riche en acides gras saturés et
visqueuse : augmentation de la fluidité, par une diminution des interactions hydrophobes.
(2) Membrane riche en acides gras insaturés et fluide :
diminution de la fluidité par une augmentation de ces
interactions.
Un acide gras saturé est représenté par un trait droit,
alors qu’un acide gras insaturé est représenté par un trait
anguleux, en raison de la présence d’une double liaison.