5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 131
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
téines (et peut-être celle des lipides) à des territoires ou des domaines spécifiques de la surface
cellulaire. Ceci est très important car c’est le seul
moyen de maintenir une polarité structurale et
donc une spécialisation fonctionnelle à ces cellules.
Le cas le plus typique est celui des cellules absorbantes (les entérocytes, par exemple), qui doivent
posséder deux «faces » ayant des caractéristiques
de perméabilité différente pour qu’un transfert
unidirectionnel de molécules ou d’ions ait lieu à
travers elles. On parle de barrières de diffusion
pour désigner ces dispositifs (comme les jonctions
intercellulaires dites «serrées») qui empêchent une
homogénéisation complète des constituants membranaires (voir chapitre 14).
Compte tenu de tout ce qui précède, on comprend aisément que les lipides eux-mêmes ne
puissent se déplacer dans ces membranes riches en
protéines (dont certaines sont bloquées) aussi
librement que dans des bicouches artificielles
exclusivement lipidiques.
3.2.3. F ACTEURS INFLUENÇANT LA FLUIDITÉ
Le degré de fluidité des membranes est conditionné par des facteurs externes, parmi lesquels le
plus important est la température. En effet, la
conformation des chaînes d’acides gras des lipides
est très sensible à l’agitation thermique ; une élévation de la température entraîne une mobilité
accrue et des déformations des chaînes qui ne sont
étirées au maximum et en contact étroit qu’à basse
température. L’expérience courante montre bien
que les corps gras sont solides à basse température
et liquides au-delà d’une température caractéristique, qui est fonction de leur nature chimique ; on
parle de transition de phase pour désigner ce
changement d’organisation moléculaire. De même,
dans les membranes, les phospholipides et les glycolipides peuvent adopter des dispositions plus ou
moins serrées, et contracter des liaisons (hydrophobes) par conséquent plus ou moins stables.
À une température élevée, l’expansion latérale
des chaînes d’acides gras s’accompagne d’une
diminution de l’épaisseur de la bicouche et d’une
augmentation globale de sa surface ; la fluidité est
alors maximale. À l’inverse, on peut considérer
que les membranes biologiques ont tendance à
figer aux basses températures. Il est important de
garder à l’esprit que les cellules sont adaptées à
vivre à une température donnée, et que la composition de leurs membranes est forcément fonction
de celle-ci ; nous en verrons des exemples plus
loin. Lorsque des cellules de Mammifère cultivées
normalement à 37-40 °C sont brutalement portées
à une température de 0-4 °C, leurs membranes
deviennent instantanément solides et toutes les
activités qui leur sont associées (indépendamment
du ralentissement de l’activité chimique générale)
sont supprimées.
La composition en acides gras des lipides membranaires et la richesse en cholestérol sont des facteurs internes déterminant de façon importante la
fluidité. Tout d’abord, la longueur des acides gras
entre en jeu car la solidité des interactions hydrophobes latérales entre leurs chaînes est, on le
comprend aisément, une fonction directe de celleci. De plus, la présence ou l’absence de doubles
liaisons (acides gras insaturés ou saturés) conditionne directement la conformation et la mobilité
des chaînes et influe ainsi sur la fluidité ; on rappelle que la différence de comportement entre les
huiles et les graisses, qui se distinguent par leur
température de fusion, est basée sur cette même
différence chimique. En résumé, plus une bicouche
est riche en acides gras courts et insaturés, plus elle
constitue un assemblage souple et fluide, dont la
température de transition «gel/liquide » est basse.
La proportion de cholestérol dans les bicouches,
qui peut être élevée et atteindre parfois 25 % des
lipides totaux, est un paramètre important de la
fluidité. Par sa conformation (rigide au niveau du
noyau tétracyclique, souple au niveau de la chaîne
hydrophobe) et sa position par rapport aux autres
lipides, il peut moduler la fluidité liée à ces derniers (voir figure 5.20). Son effet varie en fonction
de la composition globale de la membrane ; son
encombrement tend à écarter les chaînes rigides
d’acides gras saturés (et donc à augmenter la fluidité) et au contraire à stabiliser les chaînes insaturées, qui sont au départ moins tassées les unes sur
les autres (diminution de la fluidité). Par rapport à
l’action de la température, il présente aussi un
effet tampon puisqu’il tend à empêcher les acides
gras d’entrer en contact étroit et d’établir des liens
solides lorsque la température de transition est
atteinte, et au contraire à les maintenir associés
aux températures élevées.
Il faut enfin rappeler que les membranes très
riches en protéines, telle la membrane mitochondriale interne, semblent présenter une faible fluidité.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
téines (et peut-être celle des lipides) à des territoires ou des domaines spécifiques de la surface
cellulaire. Ceci est très important car c’est le seul
moyen de maintenir une polarité structurale et
donc une spécialisation fonctionnelle à ces cellules.
Le cas le plus typique est celui des cellules absorbantes (les entérocytes, par exemple), qui doivent
posséder deux «faces » ayant des caractéristiques
de perméabilité différente pour qu’un transfert
unidirectionnel de molécules ou d’ions ait lieu à
travers elles. On parle de barrières de diffusion
pour désigner ces dispositifs (comme les jonctions
intercellulaires dites «serrées») qui empêchent une
homogénéisation complète des constituants membranaires (voir chapitre 14).
Compte tenu de tout ce qui précède, on comprend aisément que les lipides eux-mêmes ne
puissent se déplacer dans ces membranes riches en
protéines (dont certaines sont bloquées) aussi
librement que dans des bicouches artificielles
exclusivement lipidiques.
3.2.3. F ACTEURS INFLUENÇANT LA FLUIDITÉ
Le degré de fluidité des membranes est conditionné par des facteurs externes, parmi lesquels le
plus important est la température. En effet, la
conformation des chaînes d’acides gras des lipides
est très sensible à l’agitation thermique ; une élévation de la température entraîne une mobilité
accrue et des déformations des chaînes qui ne sont
étirées au maximum et en contact étroit qu’à basse
température. L’expérience courante montre bien
que les corps gras sont solides à basse température
et liquides au-delà d’une température caractéristique, qui est fonction de leur nature chimique ; on
parle de transition de phase pour désigner ce
changement d’organisation moléculaire. De même,
dans les membranes, les phospholipides et les glycolipides peuvent adopter des dispositions plus ou
moins serrées, et contracter des liaisons (hydrophobes) par conséquent plus ou moins stables.
À une température élevée, l’expansion latérale
des chaînes d’acides gras s’accompagne d’une
diminution de l’épaisseur de la bicouche et d’une
augmentation globale de sa surface ; la fluidité est
alors maximale. À l’inverse, on peut considérer
que les membranes biologiques ont tendance à
figer aux basses températures. Il est important de
garder à l’esprit que les cellules sont adaptées à
vivre à une température donnée, et que la composition de leurs membranes est forcément fonction
de celle-ci ; nous en verrons des exemples plus
loin. Lorsque des cellules de Mammifère cultivées
normalement à 37-40 °C sont brutalement portées
à une température de 0-4 °C, leurs membranes
deviennent instantanément solides et toutes les
activités qui leur sont associées (indépendamment
du ralentissement de l’activité chimique générale)
sont supprimées.
La composition en acides gras des lipides membranaires et la richesse en cholestérol sont des facteurs internes déterminant de façon importante la
fluidité. Tout d’abord, la longueur des acides gras
entre en jeu car la solidité des interactions hydrophobes latérales entre leurs chaînes est, on le
comprend aisément, une fonction directe de celleci. De plus, la présence ou l’absence de doubles
liaisons (acides gras insaturés ou saturés) conditionne directement la conformation et la mobilité
des chaînes et influe ainsi sur la fluidité ; on rappelle que la différence de comportement entre les
huiles et les graisses, qui se distinguent par leur
température de fusion, est basée sur cette même
différence chimique. En résumé, plus une bicouche
est riche en acides gras courts et insaturés, plus elle
constitue un assemblage souple et fluide, dont la
température de transition «gel/liquide » est basse.
La proportion de cholestérol dans les bicouches,
qui peut être élevée et atteindre parfois 25 % des
lipides totaux, est un paramètre important de la
fluidité. Par sa conformation (rigide au niveau du
noyau tétracyclique, souple au niveau de la chaîne
hydrophobe) et sa position par rapport aux autres
lipides, il peut moduler la fluidité liée à ces derniers (voir figure 5.20). Son effet varie en fonction
de la composition globale de la membrane ; son
encombrement tend à écarter les chaînes rigides
d’acides gras saturés (et donc à augmenter la fluidité) et au contraire à stabiliser les chaînes insaturées, qui sont au départ moins tassées les unes sur
les autres (diminution de la fluidité). Par rapport à
l’action de la température, il présente aussi un
effet tampon puisqu’il tend à empêcher les acides
gras d’entrer en contact étroit et d’établir des liens
solides lorsque la température de transition est
atteinte, et au contraire à les maintenir associés
aux températures élevées.
Il faut enfin rappeler que les membranes très
riches en protéines, telle la membrane mitochondriale interne, semblent présenter une faible fluidité.