5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 117
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
2.1.1. M ONOCOUCHES
Lorsqu’on dépose une goutte d’une solution
organique de phospholipides (ou d’acides gras) à
la surface de l’eau, ceux-ci forment, après évaporation du solvant, une couche monomoléculaire
( monocouche) à l’interface air/eau. Ce film occupe
le maximum de surface disponible et est constitué
de molécules, toutes orientées de la même façon,
les groupements hydrophiles plongeant dans
l’eau, les chaînes hydrophobes faisant saillie audessus de la surface, vers l’air. L’étude biophysique de tels films artificiels est d’un intérêt
considérable pour la compréhension de la structure et des propriétés des membranes biologiques
(en particulier leur cohésion).
2.1.2. M ICELLES
Ces structures sont obtenues lorsqu’on agite
violemment un mélange d’eau et de lipides. Étant
insolubles, ces derniers ne peuvent se disperser
individuellement ; en revanche, ils forment des
microgouttelettes constituées de centaines ou de
milliers de molécules, dont le cœur est formé des
chaînes hydrophobes et dont la surface entre en
contact avec l’eau environnante grâce aux têtes
hydrophiles ; ce sont les micelles. Leur taille
n’excède jamais quelques nanomètres de diamètre
(en fait, le double de la longueur des acides gras).
2.1.3. B ICOUCHES
Dans certaines conditions expérimentales, il est
possible d’obtenir, au lieu de micelles, des structures constituées de deux couches de lipides opposées par leurs domaines hydrophobes. Ces
bicouches peuvent être planes ou bien, lorsqu’on
disperse mécaniquement les phospholipides dans
l’eau (de façon assez violente), s’organiser en vésicules closes appelées liposomes.
Les bicouches planes obtenues à partir de lipides
connus sont très utiles pour étudier les phénomènes de perméabilité membranaire car on sait
séparer, grâce à elles, deux compartiments aqueux
dont la composition en solutés est contrôlable. De
plus, des bicouches asymétriques (dont la composition lipidique est différente pour les deux monocouches juxtaposées) sont aisément réalisables.
Enfin, des édifices constitués de plusieurs
bicouches planes superposées, rappelant certaines
structures membranaires biologiques (par
exemple, les gaines de myéline des axones), ont
permis de mieux comprendre leur architecture
fine. Les liposomes se classent en deux catégories :
–ceux dits multilamellaires, formés de plusieurs
membranes concentriques limitant une cavité
(ou lumière) de faible diamètre ;
–ceux dits unilamellaires, dont la taille peut varier
de 20 nm à près d’1 µ m.
1
air
eau
2
eau
3
eau
pôle hydrophile
pôle lipophile
eau
4
eau
eau
Figure 5.6
Schémas des différentes structures
d’autoassemblage des lipides membranaires
(1) Micelle.
(2) Monocouche.
(3) Bicouche plane simple.
(4) Liposome unilamellaire.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
2.1.1. M ONOCOUCHES
Lorsqu’on dépose une goutte d’une solution
organique de phospholipides (ou d’acides gras) à
la surface de l’eau, ceux-ci forment, après évaporation du solvant, une couche monomoléculaire
( monocouche) à l’interface air/eau. Ce film occupe
le maximum de surface disponible et est constitué
de molécules, toutes orientées de la même façon,
les groupements hydrophiles plongeant dans
l’eau, les chaînes hydrophobes faisant saillie audessus de la surface, vers l’air. L’étude biophysique de tels films artificiels est d’un intérêt
considérable pour la compréhension de la structure et des propriétés des membranes biologiques
(en particulier leur cohésion).
2.1.2. M ICELLES
Ces structures sont obtenues lorsqu’on agite
violemment un mélange d’eau et de lipides. Étant
insolubles, ces derniers ne peuvent se disperser
individuellement ; en revanche, ils forment des
microgouttelettes constituées de centaines ou de
milliers de molécules, dont le cœur est formé des
chaînes hydrophobes et dont la surface entre en
contact avec l’eau environnante grâce aux têtes
hydrophiles ; ce sont les micelles. Leur taille
n’excède jamais quelques nanomètres de diamètre
(en fait, le double de la longueur des acides gras).
2.1.3. B ICOUCHES
Dans certaines conditions expérimentales, il est
possible d’obtenir, au lieu de micelles, des structures constituées de deux couches de lipides opposées par leurs domaines hydrophobes. Ces
bicouches peuvent être planes ou bien, lorsqu’on
disperse mécaniquement les phospholipides dans
l’eau (de façon assez violente), s’organiser en vésicules closes appelées liposomes.
Les bicouches planes obtenues à partir de lipides
connus sont très utiles pour étudier les phénomènes de perméabilité membranaire car on sait
séparer, grâce à elles, deux compartiments aqueux
dont la composition en solutés est contrôlable. De
plus, des bicouches asymétriques (dont la composition lipidique est différente pour les deux monocouches juxtaposées) sont aisément réalisables.
Enfin, des édifices constitués de plusieurs
bicouches planes superposées, rappelant certaines
structures membranaires biologiques (par
exemple, les gaines de myéline des axones), ont
permis de mieux comprendre leur architecture
fine. Les liposomes se classent en deux catégories :
–ceux dits multilamellaires, formés de plusieurs
membranes concentriques limitant une cavité
(ou lumière) de faible diamètre ;
–ceux dits unilamellaires, dont la taille peut varier
de 20 nm à près d’1 µ m.
1
air
eau
2
eau
3
eau
pôle hydrophile
pôle lipophile
eau
4
eau
eau
Figure 5.6
Schémas des différentes structures
d’autoassemblage des lipides membranaires
(1) Micelle.
(2) Monocouche.
(3) Bicouche plane simple.
(4) Liposome unilamellaire.