116 B IOLOGIE CELLULAIRE
mier aperçu de ces fonctions sera examiné, à travers quelques exemples, à la fin de ce chapitre.
1.4. Composants glucidiques des membranes
L’analyse chimique de très nombreuses membranes cellulaires montre la présence constante,
bien qu’en quantité très variable, de molécules de
nature glucidique. En fait, celles-ci n’existent pas à
l’état libre mais sont toujours associées, de façon
covalente, aux autres molécules constitutives de la
membrane. Nous avons déjà vu que des glycolipides peuvent être trouvés dans les membranes,
mais leur contribution à cet égard reste faible ; la
plus grande partie de la masse des glucides membranaires est liée aux protéines. Nous verrons plus
loin que les motifs glucidiques associés à ces dernières sont souvent très nombreux et parfois de
très grande taille. Les protéines de ce type sont
dites glycosylées et se répartissent, en fonction de
la masse relative de ces motifs, en glycoprotéines
ou en protéoglycanes (chez ces dernières, la masse
des sucres ou dérivés peut dépasser 90 % de leur
masse totale).
Une particularité, qui sera analysée en détail
lors de l’étude de la membrane cytoplasmique
(voir chapitre 6), est que tous les motifs glucidiques liés aux lipides ou aux protéines sont tournés d’un même côté de la membrane, contribuant
à une forte asymétrie de sa structure. Dans le cas
de la membrane cytoplasmique, tous ces résidus
sont tournés vers l’extérieur de la cellule, tandis
que pour le réseau interne, ils sont tournés vers la
lumière de celui-ci ; autrement dit, les glucides
sont toujours tournés vers la face non hyaloplasmique des membranes. La raison de cette observation sera donnée lors de l’étude de la biogenèse de
la plupart des membranes cellulaires, qui ont une
origine unique (voir chapitre 9).
1.5. Diversité de la composition chimique
globale des membranes
Indépendamment de la nature précise des protéines qui les constituent, les membranes peuvent
d’abord être caractérisées par leurs proportions
globales en lipides et en protéines. Comme le
montre le tableau 5.2, celles-ci sont très variables
d’une membrane à une autre, au sein d’une même
cellule eucaryotique ; dans le détail, également, on
notera que les proportions des différents lipides
sont spécifiques. Il existe de plus une grande différence à cet égard entre les Procaryotes et les
Eucaryotes et, de façon générale, les premiers présentant une moins grande diversité en lipides que
les seconds.
On remarquera enfin qu’il existe une certaine
ressemblance entre la composition en lipides des
organites semi-autonomes (mitochondries et
plastes) et celle de la membrane plasmique des
Procaryotes ; cette parenté chimique tient probablement à l’origine évolutive de ces organites qui
sera discutée dans le chapitre 15 ( théorie endosymbiotique). Chez les Eucaryotes, la diversité en
lipides des membranes correspond, pour partie, à
une adaptation fonctionnelle (imperméabilité à
divers composants, fluidité…), mais elle reste
encore globalement mal comprise ; ceci est particulièrement vrai pour les glycolipides.
2. ORGANISATION MOLÉCULAIRE
DES MEMBRANES
2.1. Structures d’autoassemblage
des lipides membranaires
Tous les lipides décrits précédemment ont en
commun la propriété remarquable d’être bipolaires
et amphiphiles : une partie de la molécule (lap lus
importante en volume) est très hydrophobe, en
raison de la présence des chaînes d’acides gras ou
des cycles d’hydrocarbure (cas du cholestérol),
tandis que l’autre pôle est hydrophile, en raison
de la présence de l’acide phosphorique et/ou des
motifs glucidiques riches en groupements polaires,
des fonctions amines ou des fonctions acides des
molécules associées (choline, sérine, acide sialique…). Toutes ces molécules peuvent être représentées par une «tête » hydrophile munie d’une
queue hydrophobe, généralement constituée de
deux «jambes » hydrocarbonées. Il est connu,
depuis longtemps, que de telles molécules, mises
en présence d’eau, se disposent de façon très précise et régulière, en raison des propriétés physicochimiques mixtes qu’on vient de décrire. Trois
types de structures s’assemblant spontanément
(dites d’autoassemblage, voir chapitre 1), qui sont
obtenus à partir de mélanges de phospholipides
purifiés et d’eau, peuvent être schématiquement
décrits (voir figure 5.6).
mier aperçu de ces fonctions sera examiné, à travers quelques exemples, à la fin de ce chapitre.
1.4. Composants glucidiques des membranes
L’analyse chimique de très nombreuses membranes cellulaires montre la présence constante,
bien qu’en quantité très variable, de molécules de
nature glucidique. En fait, celles-ci n’existent pas à
l’état libre mais sont toujours associées, de façon
covalente, aux autres molécules constitutives de la
membrane. Nous avons déjà vu que des glycolipides peuvent être trouvés dans les membranes,
mais leur contribution à cet égard reste faible ; la
plus grande partie de la masse des glucides membranaires est liée aux protéines. Nous verrons plus
loin que les motifs glucidiques associés à ces dernières sont souvent très nombreux et parfois de
très grande taille. Les protéines de ce type sont
dites glycosylées et se répartissent, en fonction de
la masse relative de ces motifs, en glycoprotéines
ou en protéoglycanes (chez ces dernières, la masse
des sucres ou dérivés peut dépasser 90 % de leur
masse totale).
Une particularité, qui sera analysée en détail
lors de l’étude de la membrane cytoplasmique
(voir chapitre 6), est que tous les motifs glucidiques liés aux lipides ou aux protéines sont tournés d’un même côté de la membrane, contribuant
à une forte asymétrie de sa structure. Dans le cas
de la membrane cytoplasmique, tous ces résidus
sont tournés vers l’extérieur de la cellule, tandis
que pour le réseau interne, ils sont tournés vers la
lumière de celui-ci ; autrement dit, les glucides
sont toujours tournés vers la face non hyaloplasmique des membranes. La raison de cette observation sera donnée lors de l’étude de la biogenèse de
la plupart des membranes cellulaires, qui ont une
origine unique (voir chapitre 9).
1.5. Diversité de la composition chimique
globale des membranes
Indépendamment de la nature précise des protéines qui les constituent, les membranes peuvent
d’abord être caractérisées par leurs proportions
globales en lipides et en protéines. Comme le
montre le tableau 5.2, celles-ci sont très variables
d’une membrane à une autre, au sein d’une même
cellule eucaryotique ; dans le détail, également, on
notera que les proportions des différents lipides
sont spécifiques. Il existe de plus une grande différence à cet égard entre les Procaryotes et les
Eucaryotes et, de façon générale, les premiers présentant une moins grande diversité en lipides que
les seconds.
On remarquera enfin qu’il existe une certaine
ressemblance entre la composition en lipides des
organites semi-autonomes (mitochondries et
plastes) et celle de la membrane plasmique des
Procaryotes ; cette parenté chimique tient probablement à l’origine évolutive de ces organites qui
sera discutée dans le chapitre 15 ( théorie endosymbiotique). Chez les Eucaryotes, la diversité en
lipides des membranes correspond, pour partie, à
une adaptation fonctionnelle (imperméabilité à
divers composants, fluidité…), mais elle reste
encore globalement mal comprise ; ceci est particulièrement vrai pour les glycolipides.
2. ORGANISATION MOLÉCULAIRE
DES MEMBRANES
2.1. Structures d’autoassemblage
des lipides membranaires
Tous les lipides décrits précédemment ont en
commun la propriété remarquable d’être bipolaires
et amphiphiles : une partie de la molécule (lap lus
importante en volume) est très hydrophobe, en
raison de la présence des chaînes d’acides gras ou
des cycles d’hydrocarbure (cas du cholestérol),
tandis que l’autre pôle est hydrophile, en raison
de la présence de l’acide phosphorique et/ou des
motifs glucidiques riches en groupements polaires,
des fonctions amines ou des fonctions acides des
molécules associées (choline, sérine, acide sialique…). Toutes ces molécules peuvent être représentées par une «tête » hydrophile munie d’une
queue hydrophobe, généralement constituée de
deux «jambes » hydrocarbonées. Il est connu,
depuis longtemps, que de telles molécules, mises
en présence d’eau, se disposent de façon très précise et régulière, en raison des propriétés physicochimiques mixtes qu’on vient de décrire. Trois
types de structures s’assemblant spontanément
(dites d’autoassemblage, voir chapitre 1), qui sont
obtenus à partir de mélanges de phospholipides
purifiés et d’eau, peuvent être schématiquement
décrits (voir figure 5.6).