112 B IOLOGIE CELLULAIRE
D’autres arguments, tels qu’une forte résistance
électrique (mesurée sur des axones géants de calmar), ou une grande sensibilité des membranes
vis-à-vis des agents lipolytiques : solvants, détergents, certaines enzymes (phospholipases), renforçaient l’idée qu’une composante lipidique jouait
un rôle majeur dans l’organisation membranaire.
1.2. Différents types de lipides membranaires
On distingue trois catégories principales de
lipides membranaires : les phospholipides, les
glycolipides et les stérols ; ces derniers ne répondent pas exactement à la définition classique des
lipides mais sont des molécules apparentées au
plan physicochimique.
1.2.1. P HOSPHOLIPIDES
Ce sont des molécules complexes contenant,
outre C, H et O, du phosphore et éventuellement
de l’azote. L’alcool, qui est lié à un ou deux acides
gras, est soit le glycérol, soit un alcool aminé à
chaîne grasse : la sphingosine. On parle donc,
selon le cas, de glycérophospholipide ou de sphingophospholipide.
La structure de base des premiers est la suivante :
– une molécule de glycérol :
CH 2 OH-CHOH-CH 2 OH ;
– deux molécules d’acide gras, saturés
(CH 3 -(CH 2 )n-COOH) ou insaturés ;
– une molécule d’acide phosphorique : H 3 PO 4 ;
– une molécule supplémentaire liée à l’acide phosphorique.
C’est cette dernière molécule qui confère son
identité au lipide en question. Les trois fonctions
alcool du glycérol sont estérifiées par deux acides
gras et l’acide phosphorique, constituant ainsi
l’acide phosphatidique. La molécule supplémentaire peut être un alcool (le glycérol, l’inositol, la
choline, l’éthanolamine) ou un acide aminé (la
sérine) ; ces trois derniers composés contiennent
de l’azote. La molécule finale porte, suivant les
cas, le nom de phosphatidyl-glycérol, phosphatidyl-inositol… (voir figure 5.2). La phosphatidylcholine, trouvée en abondance dans le jaune
d’œuf, est la plus connue et porte aussi le nom de
lécithine ; le diphosphatidyl-glycérol (ou cardiolipide), caractéristique de la membrane interne
des mitochondries et de la membrane plasmique
des Procaryotes est aussi une de ces molécules. On
notera que la molécule supplémentaire apporte,
ou pas, selon sa nature, une ou deux charges électriques au phospholipide (en plus de celle liée à
l’acide phosphorique). La principale caractéristique physicochimique de tous ces phospholipides
est l’amphiphilie, qui sera définie plus loin.
La composition de base des sphingophospholipides est très différente de celle des molécules précédentes mais la structure finale obtenue s’en
rapproche étonnamment ; elle comprend :
–une molécule de sphingosine (alcool aminé à
longue chaîne grasse) ;
–une molécule d’acide gras ;
–une molécule d’acide phosphorique ;
–une molécule supplémentaire (de même nature
que celles vues plus haut et liée de la même
façon à l’acide phosphorique).
plasma
milieu
hypotonique
hémolyse centrifugation
hématies
gonflement éclatement
culot de
membranes
plasmiques
Figure 5.1
(1a) Protocole permettant de réaliser l’hémolyse (= lyse
osmotique) des hématies de Mammifères et d’obtenir
des structures appelées fantômes, réduites à la simple
membrane cytoplasmique de ces cellules ; il semble que
la cellule ne s’ouvre qu’en un seul point de sa membrane,
(1b) Cliché montrant des fantômes d’hématies en microscopie électronique ; × 2000 (Labo. B.G., Orsay).
a
b
D’autres arguments, tels qu’une forte résistance
électrique (mesurée sur des axones géants de calmar), ou une grande sensibilité des membranes
vis-à-vis des agents lipolytiques : solvants, détergents, certaines enzymes (phospholipases), renforçaient l’idée qu’une composante lipidique jouait
un rôle majeur dans l’organisation membranaire.
1.2. Différents types de lipides membranaires
On distingue trois catégories principales de
lipides membranaires : les phospholipides, les
glycolipides et les stérols ; ces derniers ne répondent pas exactement à la définition classique des
lipides mais sont des molécules apparentées au
plan physicochimique.
1.2.1. P HOSPHOLIPIDES
Ce sont des molécules complexes contenant,
outre C, H et O, du phosphore et éventuellement
de l’azote. L’alcool, qui est lié à un ou deux acides
gras, est soit le glycérol, soit un alcool aminé à
chaîne grasse : la sphingosine. On parle donc,
selon le cas, de glycérophospholipide ou de sphingophospholipide.
La structure de base des premiers est la suivante :
– une molécule de glycérol :
CH 2 OH-CHOH-CH 2 OH ;
– deux molécules d’acide gras, saturés
(CH 3 -(CH 2 )n-COOH) ou insaturés ;
– une molécule d’acide phosphorique : H 3 PO 4 ;
– une molécule supplémentaire liée à l’acide phosphorique.
C’est cette dernière molécule qui confère son
identité au lipide en question. Les trois fonctions
alcool du glycérol sont estérifiées par deux acides
gras et l’acide phosphorique, constituant ainsi
l’acide phosphatidique. La molécule supplémentaire peut être un alcool (le glycérol, l’inositol, la
choline, l’éthanolamine) ou un acide aminé (la
sérine) ; ces trois derniers composés contiennent
de l’azote. La molécule finale porte, suivant les
cas, le nom de phosphatidyl-glycérol, phosphatidyl-inositol… (voir figure 5.2). La phosphatidylcholine, trouvée en abondance dans le jaune
d’œuf, est la plus connue et porte aussi le nom de
lécithine ; le diphosphatidyl-glycérol (ou cardiolipide), caractéristique de la membrane interne
des mitochondries et de la membrane plasmique
des Procaryotes est aussi une de ces molécules. On
notera que la molécule supplémentaire apporte,
ou pas, selon sa nature, une ou deux charges électriques au phospholipide (en plus de celle liée à
l’acide phosphorique). La principale caractéristique physicochimique de tous ces phospholipides
est l’amphiphilie, qui sera définie plus loin.
La composition de base des sphingophospholipides est très différente de celle des molécules précédentes mais la structure finale obtenue s’en
rapproche étonnamment ; elle comprend :
–une molécule de sphingosine (alcool aminé à
longue chaîne grasse) ;
–une molécule d’acide gras ;
–une molécule d’acide phosphorique ;
–une molécule supplémentaire (de même nature
que celles vues plus haut et liée de la même
façon à l’acide phosphorique).
plasma
milieu
hypotonique
hémolyse centrifugation
hématies
gonflement éclatement
culot de
membranes
plasmiques
Figure 5.1
(1a) Protocole permettant de réaliser l’hémolyse (= lyse
osmotique) des hématies de Mammifères et d’obtenir
des structures appelées fantômes, réduites à la simple
membrane cytoplasmique de ces cellules ; il semble que
la cellule ne s’ouvre qu’en un seul point de sa membrane,
(1b) Cliché montrant des fantômes d’hématies en microscopie électronique ; × 2000 (Labo. B.G., Orsay).
a
b