1. COMPOSITION CHIMIQUE
DES MEMBRANES
1.1. Premières données expérimentales
Dès le début du siècle, à la suite de travaux sur
la perméabilité cellulaire vis-à-vis de diverses substances organiques, plusieurs auteurs ont proposé
que la membrane plasmique soit essentiellement
constituée de lipides. Ils avaient en effet observé
une relation étroite entre le caractère liposoluble
d’un composé et sa capacité à pénétrer dans les
cellules. Certaines substances, telles que les
cétones ou les éthers (qui sont des solvants des
lipides), ou d’autres qui sont elles-mêmes solubles
dans ces solvants, s’accumulent beaucoup plus
rapidement dans le cytoplasme que celles plus
solubles dans l’eau. Ce résultat semblait paradoxal
dans la mesure où les cellules présentent surtout
des besoins nutritifs en composés hydrosolubles
tels que les sucres ou les acides aminés. De fait,
certaines exceptions (le méthanol ou l’éthylèneglycol, par exemple), conduisaient à penser que la
membrane n’était pas homogène sur toute sa surface et qu’elle devait pouvoir laisser passer de tels
composés, peu liposolubles. Ces expériences
seront détaillées dans le chapitre 6.
En 1926, un autre type de résultats était obtenu
par une approche chimique directe sur une catégorie de cellules qui s’avère être, depuis lors, un
«système-modèle » pour l’étude des membranes :
les hématies de Mammifères. Ces cellules, non
nucléées, sont également dépourvues de tout système membranaire interne et la membrane cytoplasmique entoure un hyaloplasme essentiellement
constitué d’hémoglobine. L’hémolyse de ces cellules (voir figure 5.1) permet de les vider de leur
contenu et de purifier aisément, après centrifugation, leur seule membrane limitante ; on obtient
alors ce qu’on appelle des fantômes d’hématies.
L’analyse chimique de ces structures a montré
qu’elles contenaient une proportion importante de
lipides (40 % de la masse), associés à des protéines
et des glucides. Des expériences élégantes, utilisant la propriété propre aux lipides de constituer
des monocouches moléculaires à la surface de
l’eau, ont conduit à suggérer que la membrane
était constituée d’une double couche lipidique. En
effet, la surface de la monocouche, obtenue à partir
de la totalité des lipides membranaires purifiés
provenant d’une quantité connue d’hématies, correspondait à peu près au double de la surface de
leurs membranes cytoplasmiques !
5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 111
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Tableau 5.1
Pourcentages comparés des surfaces membranaires dans deux types de cellules animales différenciées
La taille de la cellule pancréatique exocrine est de 12-13 µ m, soit un volume voisin de 1000 µ m
3
, tandis que celle de
l’hépatocyte est de 20-22 µ m, soit un volume voisin de 5000 µ m
3
. Les différences considérables en ce qui concerne les
surfaces des réticulum lisse et rugueux traduisent des activités physiologiques très différentes (modifié d’après
Alberts et al., Biologie moléculaire de la cellule, Flammarion).
Type de membrane
Cellule pancréatique
Cellule hépatique
•membrane plasmique
52
• enveloppe nucléaire
1,4
0,5
• réticulum endoplasmique :
– lisse
< 11 6
– rugueux
60
35
• appareil de Golgi
10
7
• mitochondries :
– membrane externe
47
– membrane interne
17
32
• vésicules de sécrétion
3–
•lysosomes et peroxysomes
–1
DES MEMBRANES
1.1. Premières données expérimentales
Dès le début du siècle, à la suite de travaux sur
la perméabilité cellulaire vis-à-vis de diverses substances organiques, plusieurs auteurs ont proposé
que la membrane plasmique soit essentiellement
constituée de lipides. Ils avaient en effet observé
une relation étroite entre le caractère liposoluble
d’un composé et sa capacité à pénétrer dans les
cellules. Certaines substances, telles que les
cétones ou les éthers (qui sont des solvants des
lipides), ou d’autres qui sont elles-mêmes solubles
dans ces solvants, s’accumulent beaucoup plus
rapidement dans le cytoplasme que celles plus
solubles dans l’eau. Ce résultat semblait paradoxal
dans la mesure où les cellules présentent surtout
des besoins nutritifs en composés hydrosolubles
tels que les sucres ou les acides aminés. De fait,
certaines exceptions (le méthanol ou l’éthylèneglycol, par exemple), conduisaient à penser que la
membrane n’était pas homogène sur toute sa surface et qu’elle devait pouvoir laisser passer de tels
composés, peu liposolubles. Ces expériences
seront détaillées dans le chapitre 6.
En 1926, un autre type de résultats était obtenu
par une approche chimique directe sur une catégorie de cellules qui s’avère être, depuis lors, un
«système-modèle » pour l’étude des membranes :
les hématies de Mammifères. Ces cellules, non
nucléées, sont également dépourvues de tout système membranaire interne et la membrane cytoplasmique entoure un hyaloplasme essentiellement
constitué d’hémoglobine. L’hémolyse de ces cellules (voir figure 5.1) permet de les vider de leur
contenu et de purifier aisément, après centrifugation, leur seule membrane limitante ; on obtient
alors ce qu’on appelle des fantômes d’hématies.
L’analyse chimique de ces structures a montré
qu’elles contenaient une proportion importante de
lipides (40 % de la masse), associés à des protéines
et des glucides. Des expériences élégantes, utilisant la propriété propre aux lipides de constituer
des monocouches moléculaires à la surface de
l’eau, ont conduit à suggérer que la membrane
était constituée d’une double couche lipidique. En
effet, la surface de la monocouche, obtenue à partir
de la totalité des lipides membranaires purifiés
provenant d’une quantité connue d’hématies, correspondait à peu près au double de la surface de
leurs membranes cytoplasmiques !
5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 111
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Tableau 5.1
Pourcentages comparés des surfaces membranaires dans deux types de cellules animales différenciées
La taille de la cellule pancréatique exocrine est de 12-13 µ m, soit un volume voisin de 1000 µ m
3
, tandis que celle de
l’hépatocyte est de 20-22 µ m, soit un volume voisin de 5000 µ m
3
. Les différences considérables en ce qui concerne les
surfaces des réticulum lisse et rugueux traduisent des activités physiologiques très différentes (modifié d’après
Alberts et al., Biologie moléculaire de la cellule, Flammarion).
Type de membrane
Cellule pancréatique
Cellule hépatique
•membrane plasmique
52
• enveloppe nucléaire
1,4
0,5
• réticulum endoplasmique :
– lisse
< 11 6
– rugueux
60
35
• appareil de Golgi
10
7
• mitochondries :
– membrane externe
47
– membrane interne
17
32
• vésicules de sécrétion
3–
•lysosomes et peroxysomes
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