4. F LUX DE L ’ INFORMATION GÉNÉTIQUE.S TRUCTURE ET EXPRESSION DES G È NES. 101
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
situations puisque l’ADN, aussi bien que l’ARN, à
l’état double-brin ou simple-brin tous les deux,
peuvent faire office de matériel génétique.
Généralement, ce génome est constitué d’une seule
molécule, linéaire ou circulaire, mais il est parfois
formé de plusieurs molécules linéaires, représentant autant d’unités indépendantes d’information.
Le nombre de gènes est enfin très variable, soit
extrêmement réduit (un ou deux gènes), ou bien
très élevé (jusqu’à 200 ou 300 gènes). Le cas des
Virus à ARN est intéressant au plan biologique,
particulièrement ceux dits à ARN négatif, car leur
matériel génétique est en fait complémentaire de
celui d’un ARNm (qualifié d’ARN positif), et
donc complètement inutilisable (illisible) par la
cellule-hôte. Nous étudierons, dans le chapitre 15,
plusieurs exemples de cycles illustrant l’étonnante
diversité des situations génétiques rencontrées
chez les Virus. Dans tous les cas, les cellules-hôtes
ne sachant traduire que des ARNm, il faut que le
matériel génétique du Virus, quelle que soit sa
nature, arrive à produire cette molécule.
Quelques exemples classiques, arbitrairement
classés par ordre croissant de nombre de gènes,
peuvent être donnés.
•Les Parvovirus sont des Virus de Vertébrés
ayant une organisation très simple et une taille
réduite (par rapport à la moyenne des Virus, d’où
leur nom). Leur génome linéaire est constitué d’une
seule molécule d’ADN simple-brin, dont la taille,
selon les cas, comprend 2 à 50 00 nucléotides ; le
nombre de gènes est compris entre 3 et 5.
• Le Virus de la mosaïque du tabac a un génome
d’ARN simple-brin positif, constitué d’une seule
molécule de 63 95 nucléotides, possédant seulement quatre gènes.
•Le Virus de la grippe est un Virus de Vertébrés à ARN simple-brin négatif, dont le génome de
13,5.10
3
nucléotides est fragmenté en huit molécules linéaires contenant douze gènes ;
•Le bactériophage T4 est un Virus de Bactéries,
de grande taille et d’organisation très complexe ;
son génome unique est linéaire et constitué d’ADN
double-brin. La taille de cette molécule est de
165.10
3
paires de bases (soit environ 56 µm de
long) et son génome comprend environ 200 gènes.
•Le Virus de la vaccine (Virus de Vertébrés) est
un gros Virus, dont le diamètre est de 300-400 nm ;
il possède un génome à ADN double-brin dont la
taille (240.10
3
paires de bases) et le nombre de
gènes sont encore supérieurs à ceux de T4.
Les Virus étant des parasites absolus de Bactéries
ou de cellules eucaryotiques, leurs gènes possèdent des caractéristiques structurales et fonctionnelles (organisation générale, signaux) semblables
à celles des gènes de leurs hôtes ; cette propriété a
souvent été mise à profit pour analyser le fonctionnement de ces derniers. En particulier, c’est chez
les Virus animaux à ADN que l’organisation
mosaïque des gènes de protéines a été mise en évidence pour la première fois (adénovirus). Les
génomes viraux ne codent que des protéines, soit
enzymatiques, soit de structure (de capside ou
d’enveloppe). Ils ne codent jamais d’ARNr et parfois seulement quelques rares ARNt, et ils dépendent donc totalement de la machinerie de
traduction des cellules-hôtes pour se multiplier.
Le premier génome complet à avoir été
séquencé est celui du Virus Φ X 174 (en 1978) ; il
s’agit d’un Virus à ADN simple-brin, dont le
génome contient 53 86 paires de bases et
onze gènes. La grande surprise de cette analyse fut
que la capacité de codage de ce génome, en
nombre de paires de bases, semblait inférieure à ce
que l’étude des protéines fabriquées laissait prévoir. En fait, c’est un exemple rare de génome
complexe où, localement, une même séquence
d’ADN peut servir à coder deux protéines différentes, en utilisant deux cadres de lecture distincts
(la séquence d’un petit gène est donc incluse dans
un plus grand). À l’heure actuelle, des centaines
de génomes viraux ont été séquencés, en raison de
leur petite taille, et surtout à cause de l’intérêt que
cela représente pour la lutte contre les pathologies
associées à leur multiplication.
7.2. Génomes des Procaryotes
Le matériel génétique des cellules procaryotiques est constitué d’une seule molécule d’ADN
double-brin dont la longueur est de l’ordre du millimètre (1,3 mm chez E. coli). Cette molécule est
refermée sur elle-même, et est dite circulaire ; cette
organisation a historiquement été déduite à partir
d’expériences de génétique, avant d’être observée
au microscope. Dans les cellules en croissance
rapide, on peut observer deux copies identiques
de cette molécule par cellule, sous forme de deux
nucléoïdes bien distincts, aux deux extrémités de
la cellule. L’ADN bactérien, longtemps considéré
comme nu et baignant directement dans le cytoplasme, est recouvert de protéines basiques (diffé-
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
situations puisque l’ADN, aussi bien que l’ARN, à
l’état double-brin ou simple-brin tous les deux,
peuvent faire office de matériel génétique.
Généralement, ce génome est constitué d’une seule
molécule, linéaire ou circulaire, mais il est parfois
formé de plusieurs molécules linéaires, représentant autant d’unités indépendantes d’information.
Le nombre de gènes est enfin très variable, soit
extrêmement réduit (un ou deux gènes), ou bien
très élevé (jusqu’à 200 ou 300 gènes). Le cas des
Virus à ARN est intéressant au plan biologique,
particulièrement ceux dits à ARN négatif, car leur
matériel génétique est en fait complémentaire de
celui d’un ARNm (qualifié d’ARN positif), et
donc complètement inutilisable (illisible) par la
cellule-hôte. Nous étudierons, dans le chapitre 15,
plusieurs exemples de cycles illustrant l’étonnante
diversité des situations génétiques rencontrées
chez les Virus. Dans tous les cas, les cellules-hôtes
ne sachant traduire que des ARNm, il faut que le
matériel génétique du Virus, quelle que soit sa
nature, arrive à produire cette molécule.
Quelques exemples classiques, arbitrairement
classés par ordre croissant de nombre de gènes,
peuvent être donnés.
•Les Parvovirus sont des Virus de Vertébrés
ayant une organisation très simple et une taille
réduite (par rapport à la moyenne des Virus, d’où
leur nom). Leur génome linéaire est constitué d’une
seule molécule d’ADN simple-brin, dont la taille,
selon les cas, comprend 2 à 50 00 nucléotides ; le
nombre de gènes est compris entre 3 et 5.
• Le Virus de la mosaïque du tabac a un génome
d’ARN simple-brin positif, constitué d’une seule
molécule de 63 95 nucléotides, possédant seulement quatre gènes.
•Le Virus de la grippe est un Virus de Vertébrés à ARN simple-brin négatif, dont le génome de
13,5.10
3
nucléotides est fragmenté en huit molécules linéaires contenant douze gènes ;
•Le bactériophage T4 est un Virus de Bactéries,
de grande taille et d’organisation très complexe ;
son génome unique est linéaire et constitué d’ADN
double-brin. La taille de cette molécule est de
165.10
3
paires de bases (soit environ 56 µm de
long) et son génome comprend environ 200 gènes.
•Le Virus de la vaccine (Virus de Vertébrés) est
un gros Virus, dont le diamètre est de 300-400 nm ;
il possède un génome à ADN double-brin dont la
taille (240.10
3
paires de bases) et le nombre de
gènes sont encore supérieurs à ceux de T4.
Les Virus étant des parasites absolus de Bactéries
ou de cellules eucaryotiques, leurs gènes possèdent des caractéristiques structurales et fonctionnelles (organisation générale, signaux) semblables
à celles des gènes de leurs hôtes ; cette propriété a
souvent été mise à profit pour analyser le fonctionnement de ces derniers. En particulier, c’est chez
les Virus animaux à ADN que l’organisation
mosaïque des gènes de protéines a été mise en évidence pour la première fois (adénovirus). Les
génomes viraux ne codent que des protéines, soit
enzymatiques, soit de structure (de capside ou
d’enveloppe). Ils ne codent jamais d’ARNr et parfois seulement quelques rares ARNt, et ils dépendent donc totalement de la machinerie de
traduction des cellules-hôtes pour se multiplier.
Le premier génome complet à avoir été
séquencé est celui du Virus Φ X 174 (en 1978) ; il
s’agit d’un Virus à ADN simple-brin, dont le
génome contient 53 86 paires de bases et
onze gènes. La grande surprise de cette analyse fut
que la capacité de codage de ce génome, en
nombre de paires de bases, semblait inférieure à ce
que l’étude des protéines fabriquées laissait prévoir. En fait, c’est un exemple rare de génome
complexe où, localement, une même séquence
d’ADN peut servir à coder deux protéines différentes, en utilisant deux cadres de lecture distincts
(la séquence d’un petit gène est donc incluse dans
un plus grand). À l’heure actuelle, des centaines
de génomes viraux ont été séquencés, en raison de
leur petite taille, et surtout à cause de l’intérêt que
cela représente pour la lutte contre les pathologies
associées à leur multiplication.
7.2. Génomes des Procaryotes
Le matériel génétique des cellules procaryotiques est constitué d’une seule molécule d’ADN
double-brin dont la longueur est de l’ordre du millimètre (1,3 mm chez E. coli). Cette molécule est
refermée sur elle-même, et est dite circulaire ; cette
organisation a historiquement été déduite à partir
d’expériences de génétique, avant d’être observée
au microscope. Dans les cellules en croissance
rapide, on peut observer deux copies identiques
de cette molécule par cellule, sous forme de deux
nucléoïdes bien distincts, aux deux extrémités de
la cellule. L’ADN bactérien, longtemps considéré
comme nu et baignant directement dans le cytoplasme, est recouvert de protéines basiques (diffé-