100 B IOLOGIE CELLULAIRE
protéine. Dans le cas de l’opéron tryptophane de
E. coli, qui correspond à une unité de transcription
de 70 00 nucléotides pour les cinq gènes, on calcule que quinze molécules d’ARN polymérase
environ transcrivent simultanément l’ADN, et que
trente ribosomes fonctionnent sur chaque ARNm.
Si on admet un événement d’initiation de la transcription toutes les 12 secondes, et les valeurs données plus haut pour la traduction, la production
est d’environ 150 molécules par minute, pour une
protéine donnée de cet opéron.
Malgré leur simplicité d’organisation, on est
néanmoins amené à distinguer, chez les Procaryotes, trois localisations possibles pour leurs polysomes : ceux qui restent accrochés au nucléoïde,
ceux qui fonctionnent en étant libres dans le cytoplasme, et ceux qui sont accrochés à la face interne
de la membrane cytoplasmique, et participent à la
sécrétion des protéines dans le milieu extérieur
(voir plus loin).
6.4. Caractères spécifiques de la traduction
chez les Eucaryotes
Lorsqu’on s’intéresse aux événements situés en
aval du mécanisme initial de synthèse de la chaîne
polypeptidique, il existe une différence très importante entre les Procaryotes et les Eucaryotes. Chez
tous les êtres vivants, les protéines fabriquées par
les cellules ont deux destinations possibles :
–soit elles restent dans la cellule elle-même, dissoutes dans le cytoplasme ou dans la lumière des
organites, ou bien intégrées dans des systèmes
membranaires : essentiellement la membrane
plasmique, chez les Bactéries (et les sacs thylakoïdiens des Cyanobactéries et des autres
Bactéries photosynthétiques) et les diverses
membranes des multiples organites des cellules
eucaryotiques ;
–soit elles sont sécrétées dans le milieu extérieur,
où elles assurent des fonctions extrêmement
variées (protection, digestion, signalisation…).
Ce dernier phénomène reste d’ampleur limitée
chez les Procaryotes : les rares protéines sécrétées
dans le milieu extracellulaire sont alors fabriquées
sur les polysomes associés à la membrane cytoplasmique, grâce à des mécanismes moléculaires
voisins de ceux qui seront décrits en détail pour
les Eucaryotes, dans le chapitre 9. Cependant,
alors que les protéines bactériennes sont directement sécrétées sans avoir subi de modification chimique, les protéines eucaryotiques connaissent,
entre le moment de la synthèse de la chaîne polypeptidique et l’émission à l’extérieur, un long trajet intracellulaire accompagné de multiples
remaniements ou additions de composés divers.
La microscopie électronique montre qu’il existe,
dans le cytoplasme des cellules eucaryotiques,
deux catégories de ribosomes différant non pas
par leur nature, mais par leur localisation : une
partie semble flotter librement dans le hyaloplasme, sous forme de polysomes libres, tandis
que l’autre est étroitement associée à la face
externe des membranes du réticulum endoplasmique rugueux. Des coupes tangentielles de ce
dernier montrent que les ribosomes sont ici aussi
organisés en polysomes , dits liés.
Le réticulum rugueux est le lieu initial de la
synthèse des protéines sécrétées ; les ribosomes
qui lui sont associés sont directement responsables
de la polymérisation de la chaîne polypeptidique,
mais ce processus est doublé d’un mécanisme
simultané de pénétration de la chaîne naissante
dans la cavité de cet organite, à travers sa membrane. Ce mécanisme, valable également pour les
protéines membranaires et lysosomales, est appelé
insertion cotraductionnelle . Les ribosomes libres,
en revanche, fabriquent des protéines dont les destinées sont très diverses, en raison de la complexité
de l’organisation des cellules eucaryotiques ;
celles-ci peuvent rester soit dans le hyaloplasme,
soit gagner les membranes ou la lumière de très
nombreux organites, autres que le réticulum :
noyau, mitochondries… C’est le problème du
routage intracellulaire des protéines, qui sera
traité dans le chapitre 9.
7. ORGANISATION ET TAILLE
DES GÉNOMES CHEZ LES VIRUS
ET LES ÊTRES VIVANTS
7.1. Génomes des Virus
L’organisation structurale et les cycles biologiques des Virus seront présentés dans le
chapitre 15. On peut cependant, dès à présent,
décrire la nature, la taille et l’organisation des
génomes de ces «êtres» que de nombreuses caractéristiques situent en marge du monde vivant. Il
existe chez les Virus une extrême diversité de
protéine. Dans le cas de l’opéron tryptophane de
E. coli, qui correspond à une unité de transcription
de 70 00 nucléotides pour les cinq gènes, on calcule que quinze molécules d’ARN polymérase
environ transcrivent simultanément l’ADN, et que
trente ribosomes fonctionnent sur chaque ARNm.
Si on admet un événement d’initiation de la transcription toutes les 12 secondes, et les valeurs données plus haut pour la traduction, la production
est d’environ 150 molécules par minute, pour une
protéine donnée de cet opéron.
Malgré leur simplicité d’organisation, on est
néanmoins amené à distinguer, chez les Procaryotes, trois localisations possibles pour leurs polysomes : ceux qui restent accrochés au nucléoïde,
ceux qui fonctionnent en étant libres dans le cytoplasme, et ceux qui sont accrochés à la face interne
de la membrane cytoplasmique, et participent à la
sécrétion des protéines dans le milieu extérieur
(voir plus loin).
6.4. Caractères spécifiques de la traduction
chez les Eucaryotes
Lorsqu’on s’intéresse aux événements situés en
aval du mécanisme initial de synthèse de la chaîne
polypeptidique, il existe une différence très importante entre les Procaryotes et les Eucaryotes. Chez
tous les êtres vivants, les protéines fabriquées par
les cellules ont deux destinations possibles :
–soit elles restent dans la cellule elle-même, dissoutes dans le cytoplasme ou dans la lumière des
organites, ou bien intégrées dans des systèmes
membranaires : essentiellement la membrane
plasmique, chez les Bactéries (et les sacs thylakoïdiens des Cyanobactéries et des autres
Bactéries photosynthétiques) et les diverses
membranes des multiples organites des cellules
eucaryotiques ;
–soit elles sont sécrétées dans le milieu extérieur,
où elles assurent des fonctions extrêmement
variées (protection, digestion, signalisation…).
Ce dernier phénomène reste d’ampleur limitée
chez les Procaryotes : les rares protéines sécrétées
dans le milieu extracellulaire sont alors fabriquées
sur les polysomes associés à la membrane cytoplasmique, grâce à des mécanismes moléculaires
voisins de ceux qui seront décrits en détail pour
les Eucaryotes, dans le chapitre 9. Cependant,
alors que les protéines bactériennes sont directement sécrétées sans avoir subi de modification chimique, les protéines eucaryotiques connaissent,
entre le moment de la synthèse de la chaîne polypeptidique et l’émission à l’extérieur, un long trajet intracellulaire accompagné de multiples
remaniements ou additions de composés divers.
La microscopie électronique montre qu’il existe,
dans le cytoplasme des cellules eucaryotiques,
deux catégories de ribosomes différant non pas
par leur nature, mais par leur localisation : une
partie semble flotter librement dans le hyaloplasme, sous forme de polysomes libres, tandis
que l’autre est étroitement associée à la face
externe des membranes du réticulum endoplasmique rugueux. Des coupes tangentielles de ce
dernier montrent que les ribosomes sont ici aussi
organisés en polysomes , dits liés.
Le réticulum rugueux est le lieu initial de la
synthèse des protéines sécrétées ; les ribosomes
qui lui sont associés sont directement responsables
de la polymérisation de la chaîne polypeptidique,
mais ce processus est doublé d’un mécanisme
simultané de pénétration de la chaîne naissante
dans la cavité de cet organite, à travers sa membrane. Ce mécanisme, valable également pour les
protéines membranaires et lysosomales, est appelé
insertion cotraductionnelle . Les ribosomes libres,
en revanche, fabriquent des protéines dont les destinées sont très diverses, en raison de la complexité
de l’organisation des cellules eucaryotiques ;
celles-ci peuvent rester soit dans le hyaloplasme,
soit gagner les membranes ou la lumière de très
nombreux organites, autres que le réticulum :
noyau, mitochondries… C’est le problème du
routage intracellulaire des protéines, qui sera
traité dans le chapitre 9.
7. ORGANISATION ET TAILLE
DES GÉNOMES CHEZ LES VIRUS
ET LES ÊTRES VIVANTS
7.1. Génomes des Virus
L’organisation structurale et les cycles biologiques des Virus seront présentés dans le
chapitre 15. On peut cependant, dès à présent,
décrire la nature, la taille et l’organisation des
génomes de ces «êtres» que de nombreuses caractéristiques situent en marge du monde vivant. Il
existe chez les Virus une extrême diversité de