102 B IOLOGIE CELLULAIRE
rentes des histones des Eucaryotes ; voir chapitre 8), susceptibles de s’associer étroitement à lui
par des liaisons ioniques, sans toutefois l’organiser
de façon très compacte. Bien qu’il n’y ait pas ici de
vrais nucléosomes, on utilise cependant le terme
de chromatine bactérienne.
Dans la cellule bactérienne, la molécule d’ADN
doit être extrêmement compactée puisque sa longueur est près de 10 00 fois plus grande que celle
de la cellule elle-même. Elle est en fait organisée
en grandes boucles (au nombre de 50 à 100), dont
les pieds sont probablement rapprochés par des
protéines de liaison. Ce type de structure, qui
recouvre certainement des aspects fonctionnels,
est universel car nous l’évoquerons à nouveau lors
de l’étude de la chromatine des Eucaryotes. Il faut
enfin signaler que l’ADN est associé à la membrane cytoplasmique de la Bactérie ; ceci est lié au
fait que les enzymes de réplication sont ellesmêmes membranaires et que c’est la seule façon
chez les Bactéries, qui n’ont pas d’appareil mitotique, d’assurer la ségrégation des molécules filles
après la réplication (voir chapitre 12).
L’étendue des tailles des génomes chez les
Procaryotes va de 0,6 à 13.10
6
paires de bases. Les
plus petits d’entre eux sont rencontrés chez les
Mycoplasmes, qui sont des parasites de cellules
animales ou végétales. Ces formes, très simplifiées
par rapport aux formes libres (c’est une constante
chez les parasites), ont des génomes possédant
seulement 3 à 4 fois plus de gènes que les génomes
viraux les plus complexes (environ 750). Les
Bactéries les plus courantes, libres, ont des
génomes 3 à 10 fois plus longs, c’est-à-dire possédant de 2 à 8.10
6
paires de bases (4,6.10
6
, par
exemple, chez E. coli);ceci représente en moyenne
3 à 4000 gènes. Les plus gros génomes procaryotiques sont trouvés chez les Cyanobactéries et les
Streptomycètes.
Les progrès récents de la biologie moléculaire
ont permis de séquencer, en très peu de temps,
plusieurs génomes bactériens complets. La première séquence intégrale fut celle de Haemophilus
influenzae (1995), qui comporte 17 43 gènes. On en
compte actuellement près de 300 (publiés ou en
voie de l’être), dont plus de 20 Archébactéries. On
peut citer comme exemples : E. coli, Bacillus subtilis,
Mycoplasma sp., Methanococcus sp., etc. On connaît
désormais le nombre précis de gènes de tous ces
organismes ; ces études montrent qu’une bonne
partie d’entre eux correspondent à des protéines
dont les fonctions sont complètement inconnues !
L’étude de l’organisation des gènes bactériens
montre qu’ils sont extrêmement compactés dans le
chromosome, de sorte que ce dernier ne comprend
pratiquement pas de séquences «inutiles », contrairement à ce qui est décrit chez les Eucaryotes.
Cette organisation remarquable est le résultat
d’une longue évolution, qui s’est faite dans le
cadre d’une stratégie privilégiant l’économie dans
la quantité de l’information génétique. Cette
observation est à rapprocher du fait que les
Bactéries, êtres unicellulaires, ont un mode de
reproduction asexuée avec un rythme de division
très rapide (20 à 25 minutes chez E. coli, par
exemple). Cette rapidité permet de coloniser très
efficacement les milieux et d’obtenir des effectifs
considérables en peu de temps. Comme des mutations apparaissent de façon régulière, elles peuvent assurer, même si elles sont peu fréquentes,
une adaptation rapide des populations à tout
changement de milieu, sous l’action de la sélection
naturelle.
Outre leur génome spécifique, les Bactéries possèdent régulièrement, dans la nature, des génomes
surnuméraires dits plasmidiques (ou plasmides),
porteurs d’une information génétique facultative.
Ces petites molécules d’ADN sont généralement
double-brin, circulaires, et longues de quelques
µm ; elles se perpétuent de façon autonome dans
le cytoplasme des bactéries, indépendamment du
chromosome principal. Les plasmides sont porteurs d’un certain nombre de gènes (en moyenne,
une dizaine) qui, en s’exprimant en termes de protéines (comme n’importe quel gène bactérien, viral
ou eucaryotique) grâce à la machinerie cellulaire
qu’ils utilisent, confèrent à la cellule-hôte des propriétés nouvelles (voir le chapitre 15).
7.3. Génomes des organismes eucaryotiques
La première caractéristique des Eucaryotes, qui
fonde leur définition originale, est que la quasitotalité de leur matériel génétique est enfermée
dans un compartiment membranaire particulier :
le noyau, qui sera décrit en détail dans le chapitre 8. La réserve qui est formulée tient au fait
que tous (ou presque) les Eucaryotes possèdent en
outre des génomes dits extranucléaires, localisés
dans certains de leurs organites : les mitochondries
et les plastes.
rentes des histones des Eucaryotes ; voir chapitre 8), susceptibles de s’associer étroitement à lui
par des liaisons ioniques, sans toutefois l’organiser
de façon très compacte. Bien qu’il n’y ait pas ici de
vrais nucléosomes, on utilise cependant le terme
de chromatine bactérienne.
Dans la cellule bactérienne, la molécule d’ADN
doit être extrêmement compactée puisque sa longueur est près de 10 00 fois plus grande que celle
de la cellule elle-même. Elle est en fait organisée
en grandes boucles (au nombre de 50 à 100), dont
les pieds sont probablement rapprochés par des
protéines de liaison. Ce type de structure, qui
recouvre certainement des aspects fonctionnels,
est universel car nous l’évoquerons à nouveau lors
de l’étude de la chromatine des Eucaryotes. Il faut
enfin signaler que l’ADN est associé à la membrane cytoplasmique de la Bactérie ; ceci est lié au
fait que les enzymes de réplication sont ellesmêmes membranaires et que c’est la seule façon
chez les Bactéries, qui n’ont pas d’appareil mitotique, d’assurer la ségrégation des molécules filles
après la réplication (voir chapitre 12).
L’étendue des tailles des génomes chez les
Procaryotes va de 0,6 à 13.10
6
paires de bases. Les
plus petits d’entre eux sont rencontrés chez les
Mycoplasmes, qui sont des parasites de cellules
animales ou végétales. Ces formes, très simplifiées
par rapport aux formes libres (c’est une constante
chez les parasites), ont des génomes possédant
seulement 3 à 4 fois plus de gènes que les génomes
viraux les plus complexes (environ 750). Les
Bactéries les plus courantes, libres, ont des
génomes 3 à 10 fois plus longs, c’est-à-dire possédant de 2 à 8.10
6
paires de bases (4,6.10
6
, par
exemple, chez E. coli);ceci représente en moyenne
3 à 4000 gènes. Les plus gros génomes procaryotiques sont trouvés chez les Cyanobactéries et les
Streptomycètes.
Les progrès récents de la biologie moléculaire
ont permis de séquencer, en très peu de temps,
plusieurs génomes bactériens complets. La première séquence intégrale fut celle de Haemophilus
influenzae (1995), qui comporte 17 43 gènes. On en
compte actuellement près de 300 (publiés ou en
voie de l’être), dont plus de 20 Archébactéries. On
peut citer comme exemples : E. coli, Bacillus subtilis,
Mycoplasma sp., Methanococcus sp., etc. On connaît
désormais le nombre précis de gènes de tous ces
organismes ; ces études montrent qu’une bonne
partie d’entre eux correspondent à des protéines
dont les fonctions sont complètement inconnues !
L’étude de l’organisation des gènes bactériens
montre qu’ils sont extrêmement compactés dans le
chromosome, de sorte que ce dernier ne comprend
pratiquement pas de séquences «inutiles », contrairement à ce qui est décrit chez les Eucaryotes.
Cette organisation remarquable est le résultat
d’une longue évolution, qui s’est faite dans le
cadre d’une stratégie privilégiant l’économie dans
la quantité de l’information génétique. Cette
observation est à rapprocher du fait que les
Bactéries, êtres unicellulaires, ont un mode de
reproduction asexuée avec un rythme de division
très rapide (20 à 25 minutes chez E. coli, par
exemple). Cette rapidité permet de coloniser très
efficacement les milieux et d’obtenir des effectifs
considérables en peu de temps. Comme des mutations apparaissent de façon régulière, elles peuvent assurer, même si elles sont peu fréquentes,
une adaptation rapide des populations à tout
changement de milieu, sous l’action de la sélection
naturelle.
Outre leur génome spécifique, les Bactéries possèdent régulièrement, dans la nature, des génomes
surnuméraires dits plasmidiques (ou plasmides),
porteurs d’une information génétique facultative.
Ces petites molécules d’ADN sont généralement
double-brin, circulaires, et longues de quelques
µm ; elles se perpétuent de façon autonome dans
le cytoplasme des bactéries, indépendamment du
chromosome principal. Les plasmides sont porteurs d’un certain nombre de gènes (en moyenne,
une dizaine) qui, en s’exprimant en termes de protéines (comme n’importe quel gène bactérien, viral
ou eucaryotique) grâce à la machinerie cellulaire
qu’ils utilisent, confèrent à la cellule-hôte des propriétés nouvelles (voir le chapitre 15).
7.3. Génomes des organismes eucaryotiques
La première caractéristique des Eucaryotes, qui
fonde leur définition originale, est que la quasitotalité de leur matériel génétique est enfermée
dans un compartiment membranaire particulier :
le noyau, qui sera décrit en détail dans le chapitre 8. La réserve qui est formulée tient au fait
que tous (ou presque) les Eucaryotes possèdent en
outre des génomes dits extranucléaires, localisés
dans certains de leurs organites : les mitochondries
et les plastes.