Chapitre 7 • Algorithmes pour la phylogénie moléculaire
78
programme de phylogénie publiquement accessible puisque sa diffusion a
commencé en 1980, ce qui ne veut pas dire qu’il est inchangé depuis cette date.
PHYLIP ne propose pas d’interface graphique. Le site Web de PHYLIP indique que
les six logiciels les plus fréquemment cités dans la littérature scientifique, et donc
probablement les plus utilisés, sont, par ordre décroissant : MrBayes, PAUP*,
RAxML, Phyml, MEGA, et PHYLIP.
7.1 PARCIMONIE
La méthode de parcimonie est l’une des premières méthodes qui a été utilisée pour
reconstruire des arbres phylogénétiques. Cette approche a été conçue pour traiter des
données qui consistent en l’indication de la présence dans chaque espèce étudiée d’un
certain état d’un certain caractère (par exemple, état « 5 » du caractère « nombre de
doigts »), cela pour plusieurs caractères. La parcimonie a ainsi été beaucoup utilisée
sur des données morphologiques pour reconstruire la phylogénie des animaux et des
plantes. Mais la méthode de parcimonie s’applique aussi parfaitement aux données
de séquences nucléotidiques ou protéiques pour lesquelles un caractère est un site, et
les états de caractères sont les quatre bases (pour les séquences nucléotidiques), ou
les 20 acides aminés (pour les protéines). En effet, l’essentiel pour que des données
de caractères soient analysées par la méthode de parcimonie est que les états d’un
même caractère soient homologues, c’est-à-dire dérivent tous d’un même état ancestral par des changements successifs, et que les organismes porteurs de ces caractères
aient évolué en suivant un arbre phylogénétique.
7.1.1 Algorithme
En parcimonie, on considère des scénarios évolutifs qui consistent en un arbre
phylogénétique dont les feuilles sont étiquetées par les séquences analysées, et en un
ensemble de séquences ancestrales hypothétiques placées à tous les nœuds internes
de cet arbre (figure 7.1).
Si, pour un site donné de l’alignement, les résidus présents aux deux extrémités
d’une branche diffèrent, alors le scénario prévoit un changement évolutif sur cette
branche et en ce site. À chaque scénario correspond donc un coût qui est le nombre
total de changements évolutifs qu’implique ce scénario pour toutes les branches et
tous les sites. La méthode de parcimonie consiste à rechercher quel est le coût le plus
petit possible parmi les coûts de tous les scénarios évolutifs et quelle topologie
d’arbre conduit à ce coût optimal. Cette méthode est donc basée sur le principe que
le scénario évolutif vrai est celui qui est le plus économique en termes d’événements
évolutifs.
L’algorithme de Fitch permet de trouver exactement et efficacement le coût optimal
d’un alignement multiple de séquences homologues pour une topologie d’arbre
donnée. Le point de départ de cet algorithme est une topologie d’arbre donnée pour
les espèces analysées et un site homologue donné. On étiquette chaque feuille par le
résidu observé au site considéré dans la séquence correspondante (figure 7.2).
78
programme de phylogénie publiquement accessible puisque sa diffusion a
commencé en 1980, ce qui ne veut pas dire qu’il est inchangé depuis cette date.
PHYLIP ne propose pas d’interface graphique. Le site Web de PHYLIP indique que
les six logiciels les plus fréquemment cités dans la littérature scientifique, et donc
probablement les plus utilisés, sont, par ordre décroissant : MrBayes, PAUP*,
RAxML, Phyml, MEGA, et PHYLIP.
7.1 PARCIMONIE
La méthode de parcimonie est l’une des premières méthodes qui a été utilisée pour
reconstruire des arbres phylogénétiques. Cette approche a été conçue pour traiter des
données qui consistent en l’indication de la présence dans chaque espèce étudiée d’un
certain état d’un certain caractère (par exemple, état « 5 » du caractère « nombre de
doigts »), cela pour plusieurs caractères. La parcimonie a ainsi été beaucoup utilisée
sur des données morphologiques pour reconstruire la phylogénie des animaux et des
plantes. Mais la méthode de parcimonie s’applique aussi parfaitement aux données
de séquences nucléotidiques ou protéiques pour lesquelles un caractère est un site, et
les états de caractères sont les quatre bases (pour les séquences nucléotidiques), ou
les 20 acides aminés (pour les protéines). En effet, l’essentiel pour que des données
de caractères soient analysées par la méthode de parcimonie est que les états d’un
même caractère soient homologues, c’est-à-dire dérivent tous d’un même état ancestral par des changements successifs, et que les organismes porteurs de ces caractères
aient évolué en suivant un arbre phylogénétique.
7.1.1 Algorithme
En parcimonie, on considère des scénarios évolutifs qui consistent en un arbre
phylogénétique dont les feuilles sont étiquetées par les séquences analysées, et en un
ensemble de séquences ancestrales hypothétiques placées à tous les nœuds internes
de cet arbre (figure 7.1).
Si, pour un site donné de l’alignement, les résidus présents aux deux extrémités
d’une branche diffèrent, alors le scénario prévoit un changement évolutif sur cette
branche et en ce site. À chaque scénario correspond donc un coût qui est le nombre
total de changements évolutifs qu’implique ce scénario pour toutes les branches et
tous les sites. La méthode de parcimonie consiste à rechercher quel est le coût le plus
petit possible parmi les coûts de tous les scénarios évolutifs et quelle topologie
d’arbre conduit à ce coût optimal. Cette méthode est donc basée sur le principe que
le scénario évolutif vrai est celui qui est le plus économique en termes d’événements
évolutifs.
L’algorithme de Fitch permet de trouver exactement et efficacement le coût optimal
d’un alignement multiple de séquences homologues pour une topologie d’arbre
donnée. Le point de départ de cet algorithme est une topologie d’arbre donnée pour
les espèces analysées et un site homologue donné. On étiquette chaque feuille par le
résidu observé au site considéré dans la séquence correspondante (figure 7.2).