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6.6 • Distances évolutives entre paires de séquences
où p est la divergence observée entre les deux séquences, et log indique le logarithme népérien. Le tableau 6.2 montre comment la distance évolutive d varie en
fonction de la divergence observée p.
Alors que d p
p
quand ≤ 0,10, l’écart entre d p
et augmente avec p. Cet écart représente
les substitutions multiples que l’on n’observe pas directement et dont le modèle évolutif estime la fréquence. Il devient infini quand approche ¾, la divergence maximale,
p
celle attendue entre deux séquences nucléotidiques non homologues.
Pour le modèle de Kimura à deux paramètres, la distance d est :
où P Q
et sont les fractions observées de sites différents entre les deux séquences qui
sont des transitions et des transversions, respectivement. L’écart entre distance et
divergence observée (égale à P Q
+ ) augmente avec la divergence comme pour le
modèle de Jukes et Cantor, et augmente aussi avec l’excès de transitions par rapport
aux transversions. Il existe aussi des expressions, très complexes, de la distance
évolutive d pour d’autres modèles markoviens.
On connaît aussi l’expression de la distance évolutive d entre deux séquences
sous les modèles de Jukes et Cantor et de Kimura à deux paramètres combinés avec
la variation du taux d’évolution entre sites selon une distribution gamma :
où est le paramètre de la distribution gamma. Ces formules restent difficiles
d’utilisation car elles demandent de connaître la valeur du paramètre .
Pour les séquences protéiques, le modèle à un paramètre dans lequel tous les
remplacements d’acides aminés sont équiprobables s’appelle le modèle de Poisson
et conduit à l’expression
.
Tableau 6.2 – Distance évolutive selon le modèle de Jukes et Cantor.
p
d
0,10
0,107
0,20
0,23
0,40
0,57
0,60
1,21
0,75
+
d
1
2
-- -
–
1 2P
–
Q
–
log
1
4
-- -
–
1 2Q
–
log
=
d
3
4
-- - 1
4
3
-- -p
–
1/
–
1
–
=
(pour le modèle de Jules et Cantor)
d
4
--- 2 1 2P
–
Q
–
1/
–
1 2Q
–
1/
–
3
–
+
=
(pour le modèle de Kimura)
d
p
1 –
log
–
=
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6.6 • Distances évolutives entre paires de séquences
où p est la divergence observée entre les deux séquences, et log indique le logarithme népérien. Le tableau 6.2 montre comment la distance évolutive d varie en
fonction de la divergence observée p.
Alors que d p
p
quand ≤ 0,10, l’écart entre d p
et augmente avec p. Cet écart représente
les substitutions multiples que l’on n’observe pas directement et dont le modèle évolutif estime la fréquence. Il devient infini quand approche ¾, la divergence maximale,
p
celle attendue entre deux séquences nucléotidiques non homologues.
Pour le modèle de Kimura à deux paramètres, la distance d est :
où P Q
et sont les fractions observées de sites différents entre les deux séquences qui
sont des transitions et des transversions, respectivement. L’écart entre distance et
divergence observée (égale à P Q
+ ) augmente avec la divergence comme pour le
modèle de Jukes et Cantor, et augmente aussi avec l’excès de transitions par rapport
aux transversions. Il existe aussi des expressions, très complexes, de la distance
évolutive d pour d’autres modèles markoviens.
On connaît aussi l’expression de la distance évolutive d entre deux séquences
sous les modèles de Jukes et Cantor et de Kimura à deux paramètres combinés avec
la variation du taux d’évolution entre sites selon une distribution gamma :
où est le paramètre de la distribution gamma. Ces formules restent difficiles
d’utilisation car elles demandent de connaître la valeur du paramètre .
Pour les séquences protéiques, le modèle à un paramètre dans lequel tous les
remplacements d’acides aminés sont équiprobables s’appelle le modèle de Poisson
et conduit à l’expression
.
Tableau 6.2 – Distance évolutive selon le modèle de Jukes et Cantor.
p
d
0,10
0,107
0,20
0,23
0,40
0,57
0,60
1,21
0,75
+
d
1
2
-- -
–
1 2P
–
Q
–
log
1
4
-- -
–
1 2Q
–
log
=
d
3
4
-- - 1
4
3
-- -p
–
1/
–
1
–
=
(pour le modèle de Jules et Cantor)
d
4
--- 2 1 2P
–
Q
–
1/
–
1 2Q
–
1/
–
3
–
+
=
(pour le modèle de Kimura)
d
p
1 –
log
–
=