Chapitre 6 • Bases théoriques de la phylogénie moléculaire
70
Bien d’autres modèles évolutifs de Markov des séquences nucléotidiques que les
quatre présentés ici sont implémentés dans les logiciels de reconstruction phylogénétique. La quasi-totalité d’entre eux sont des cas particuliers du modèle GTR. Il
existe aussi des outils (JModelTest) de choix de modèles qui recherchent le meilleur
compromis entre complexité du modèle (meilleur ajustement aux données) et qualité
de l’estimation des paramètres (qui diminue quand le nombre de paramètres
augmente).
6.3.3 Longueur d’une branche
Considérons une branche le long de laquelle s’applique le processus évolutif markovien associé à la matrice
unités de temps. Supposons de plus que l’on se
Q pendant t
trouve à l’état stationnaire pour lequel le résidu i a la probabilité i . On a vu (légende
de la figure 6.6) que i est défini comme le taux par unité de temps avec lequel une
base i est modifiée. Il s’ensuit que le taux par unité de temps avec lequel un site est
modifié est i i i puisque i est la probabilité pour qu’un site soit dans l’état i. La
longueur de la branche considérée, c’est à dire le nombre attendu de substitutions
par site le long de cette branche, vaut alors
.
On voit à nouveau ici que les taux de substitution instantanés (les m ij et, par suite,
les i = j i
≠ m ij ) ne sont définis qu’à une constante multiplicative près, puisqu’on
peut multiplier les taux m ij par une constante k et diviser le temps par k pour retrouver la même longueur de branche l. Par convention, on normalise les taux m ij de
façon à ce que i i = 1. Alors,
, et le temps est mesuré par les longueurs des
l = t
branches.
6.3.4 Modélisation de la variation des taux d’évolution
entre sites
Quiconque regarde un alignement multiple de séquences protéiques un tant soit peu
divergentes découvre immédiatement que le taux d’évolution varie fortement entre
sites d’une même molécule (figure 6.7).
Dans cette figure on voit qu’un site isoleucine (I en position 168) est invariable,
qu’un site phénylalanine (F en 174) ne change qu’une fois en Y, tandis que le site 154
est occupé par les acides aminés H, A, R, P, Q, N, V, T ou K selon l’espèce. L’approche
couramment utilisée pour prendre en compte cet aspect de la réalité consiste à faire
l’hypothèse que les différents sites d’une même molécule évoluent selon une matrice
des taux vQ, où est une matrice de
un nombre positif qui varie
Q
taux constante, et v
entre sites selon une distribution de probabilité appelée la distribution gamma et qui
est de moyenne 1. Les sites pour lesquels v a une valeur élevée sont les sites d’évolution
l
i i
i
t
=
70
Bien d’autres modèles évolutifs de Markov des séquences nucléotidiques que les
quatre présentés ici sont implémentés dans les logiciels de reconstruction phylogénétique. La quasi-totalité d’entre eux sont des cas particuliers du modèle GTR. Il
existe aussi des outils (JModelTest) de choix de modèles qui recherchent le meilleur
compromis entre complexité du modèle (meilleur ajustement aux données) et qualité
de l’estimation des paramètres (qui diminue quand le nombre de paramètres
augmente).
6.3.3 Longueur d’une branche
Considérons une branche le long de laquelle s’applique le processus évolutif markovien associé à la matrice
unités de temps. Supposons de plus que l’on se
Q pendant t
trouve à l’état stationnaire pour lequel le résidu i a la probabilité i . On a vu (légende
de la figure 6.6) que i est défini comme le taux par unité de temps avec lequel une
base i est modifiée. Il s’ensuit que le taux par unité de temps avec lequel un site est
modifié est i i i puisque i est la probabilité pour qu’un site soit dans l’état i. La
longueur de la branche considérée, c’est à dire le nombre attendu de substitutions
par site le long de cette branche, vaut alors
.
On voit à nouveau ici que les taux de substitution instantanés (les m ij et, par suite,
les i = j i
≠ m ij ) ne sont définis qu’à une constante multiplicative près, puisqu’on
peut multiplier les taux m ij par une constante k et diviser le temps par k pour retrouver la même longueur de branche l. Par convention, on normalise les taux m ij de
façon à ce que i i = 1. Alors,
, et le temps est mesuré par les longueurs des
l = t
branches.
6.3.4 Modélisation de la variation des taux d’évolution
entre sites
Quiconque regarde un alignement multiple de séquences protéiques un tant soit peu
divergentes découvre immédiatement que le taux d’évolution varie fortement entre
sites d’une même molécule (figure 6.7).
Dans cette figure on voit qu’un site isoleucine (I en position 168) est invariable,
qu’un site phénylalanine (F en 174) ne change qu’une fois en Y, tandis que le site 154
est occupé par les acides aminés H, A, R, P, Q, N, V, T ou K selon l’espèce. L’approche
couramment utilisée pour prendre en compte cet aspect de la réalité consiste à faire
l’hypothèse que les différents sites d’une même molécule évoluent selon une matrice
des taux vQ, où est une matrice de
un nombre positif qui varie
Q
taux constante, et v
entre sites selon une distribution de probabilité appelée la distribution gamma et qui
est de moyenne 1. Les sites pour lesquels v a une valeur élevée sont les sites d’évolution
l
i i
i
t
=