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6.3 • Modèle markovien de l’évolution moléculaire
Les termes A , T , C , G sont les fréquences d’équilibre de la matrice Q, et le
rapport a/b contrôle les taux des transitions par rapport aux transversions. Ce modèle
possède cinq paramètres libres, trois pour les fréquences d’équilibre (puisque la
somme des i est égale à 1) plus les paramètres a b
et .
La propriété de réversibilité d’un modèle probabiliste markovien Q, dont les
fréquences d’équilibre sont notées ( i ) i = A,C,G,T est vérifiée si, pour toutes bases
distinctes i et j, i m ij = j m ji . Cette propriété signifie que le flux de mutations de i
vers j, égal au produit de la fréquence de la base i ( i ) par son taux de mutation vers
j m
( ij ), est égal au flux des mutations de j vers i. Les matrices markoviennes de taux
qui vérifient cette propriété sont celles de la forme :
ce qui défini le modèle GTR (General Time Reversible) à neuf paramètres libres,
qui est le modèle nucléotidique le plus fréquemment employé dans les analyses
phylogénétiques. La réversibilité d’un modèle évolutif, combinée avec la stationnarité, entraîne que la probabilité d’un scénario évolutif quelconque est indépendante
de sa racine. C’est cette propriété qui explique que le modèle GTR soit le plus
employé, bien que la réversibilité ne soit pas justifiable en termes biologiques.
On voit que la matrice Q du modèle GTR peut s’écrire comme le produit d’une
matrice symétrique S, qu’on appelle matrice d’échangeabilités, et de la matrice
diagonale des fréquences d’équilibre :
Q = S
Le modèle GTR et la décomposition de sa matrice des taux en produit d’une
matrice symétrique d’échangeabilités et d’une matrice diagonale de fréquences
d’équilibre s’appliquent aussi aux modèles évolutifs protéiques à l’aide de matrices
de dimension 20.
Le modèle de Jukes et Cantor est un cas particulier de modèle de Kimura à deux
paramètres (pour lequel
), qui lui-même est un c
a = b
as particulier du modèle HKY
(tous les i égaux à ¼), lui aussi un cas particulier du modèle GTR (où a = b = e = f
et
).
c = d
Q
A
–
a T
b C
c G
a A
T
–
d C
e G
b A
d T
C
–
f G
c A
e T
f C
G
–
=
S
A
–
A
-------- -
a
b
c
a
T
T
----–
d
e
b
d
C
C
----- -
–
f
c
e
f
G
G
-----–
=
A
0
0
0
0 T
0
0
0
0
C 0
0
0
0 G
=
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6.3 • Modèle markovien de l’évolution moléculaire
Les termes A , T , C , G sont les fréquences d’équilibre de la matrice Q, et le
rapport a/b contrôle les taux des transitions par rapport aux transversions. Ce modèle
possède cinq paramètres libres, trois pour les fréquences d’équilibre (puisque la
somme des i est égale à 1) plus les paramètres a b
et .
La propriété de réversibilité d’un modèle probabiliste markovien Q, dont les
fréquences d’équilibre sont notées ( i ) i = A,C,G,T est vérifiée si, pour toutes bases
distinctes i et j, i m ij = j m ji . Cette propriété signifie que le flux de mutations de i
vers j, égal au produit de la fréquence de la base i ( i ) par son taux de mutation vers
j m
( ij ), est égal au flux des mutations de j vers i. Les matrices markoviennes de taux
qui vérifient cette propriété sont celles de la forme :
ce qui défini le modèle GTR (General Time Reversible) à neuf paramètres libres,
qui est le modèle nucléotidique le plus fréquemment employé dans les analyses
phylogénétiques. La réversibilité d’un modèle évolutif, combinée avec la stationnarité, entraîne que la probabilité d’un scénario évolutif quelconque est indépendante
de sa racine. C’est cette propriété qui explique que le modèle GTR soit le plus
employé, bien que la réversibilité ne soit pas justifiable en termes biologiques.
On voit que la matrice Q du modèle GTR peut s’écrire comme le produit d’une
matrice symétrique S, qu’on appelle matrice d’échangeabilités, et de la matrice
diagonale des fréquences d’équilibre :
Q = S
Le modèle GTR et la décomposition de sa matrice des taux en produit d’une
matrice symétrique d’échangeabilités et d’une matrice diagonale de fréquences
d’équilibre s’appliquent aussi aux modèles évolutifs protéiques à l’aide de matrices
de dimension 20.
Le modèle de Jukes et Cantor est un cas particulier de modèle de Kimura à deux
paramètres (pour lequel
), qui lui-même est un c
a = b
as particulier du modèle HKY
(tous les i égaux à ¼), lui aussi un cas particulier du modèle GTR (où a = b = e = f
et
).
c = d
Q
A
–
a T
b C
c G
a A
T
–
d C
e G
b A
d T
C
–
f G
c A
e T
f C
G
–
=
S
A
–
A
-------- -
a
b
c
a
T
T
----–
d
e
b
d
C
C
----- -
–
f
c
e
f
G
G
-----–
=
A
0
0
0
0 T
0
0
0
0
C 0
0
0
0 G
=