Chapitre 6 • Bases théoriques de la phylogénie moléculaire
66
sans que les organismes ancestraux à cette espèce puissent interférer avec le processus du moment. En conséquence, les modèles probabilistes de Markov, très étudiés
par les mathématiciens, s’appliquent parfaitement à la modélisation du processus
évolutif au niveau moléculaire. Un modèle évolutif probabiliste markovien
s’exprime tout entier par une matrice carrée (figure 6.6), dite
Q
matrice des taux
instantanés de substitution, dont les lignes et les colonnes représentent les états
possibles (4 pour l’ADN, 20 pour les protéines) et les termes non diagonaux sont les
taux de substitution par unité de temps.
La matrice des taux permet de calculer la variation de la composition en bases
Q
d’un site d’une séquence au cours du temps. Si
représente la fréquence de la
X(t)
base X
t
au temps , on obtient :
En notation matricielle, et si F(t) est le vecteur des fréquences des bases, on a :
où Q t est la transposée de la matrice Q. Donc
où F’(t) est le vecteur dérivé du vecteur F par rapport au temps.
Cette équation permet d’introduire le concept important de fréquence d’équilibre, fréquence des bases qui, si elles sont atteintes, restent inchangées par le
Figure 6.6 – Matrice des taux pour séquences nucléotidiques.
m ij est le taux de substitution i j par unité de temps, c’est-à-dire que m ij dt est la probabilité que la substitution i j se produise pendant l’intervalle de temps dt. Ces taux modélisent le processus d’évolution d’un site d’une séquence. Le terme i = j i
≠ m ij est le taux
avec lequel la base i est modifiée, ce qui fait que les sommes en ligne de cette matrice
sont nulles.
A t dt
+
A t
1 A dt
–
T t
m TA dt C t
m CA dt G t
m GA dt
+
+
+
=
T t dt
+
T t
1 T dt
–
A t
m AT dt C t
m CT dt G t
m GT dt
+
+
+
=
C t dt
+
C t
1 C dt
–
A t
m AC dt T t
m TC dt G t
m GC dt
+
+
+
=
G t dt
+
G t
1 G dt
–
A t
m AG dt T t
m TG dt C t
m CG dt
+
+
+
=
F t dt
+
F t
Q
t
F t
dt
+
=
F
t
Q
t
F t
=
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sans que les organismes ancestraux à cette espèce puissent interférer avec le processus du moment. En conséquence, les modèles probabilistes de Markov, très étudiés
par les mathématiciens, s’appliquent parfaitement à la modélisation du processus
évolutif au niveau moléculaire. Un modèle évolutif probabiliste markovien
s’exprime tout entier par une matrice carrée (figure 6.6), dite
Q
matrice des taux
instantanés de substitution, dont les lignes et les colonnes représentent les états
possibles (4 pour l’ADN, 20 pour les protéines) et les termes non diagonaux sont les
taux de substitution par unité de temps.
La matrice des taux permet de calculer la variation de la composition en bases
Q
d’un site d’une séquence au cours du temps. Si
représente la fréquence de la
X(t)
base X
t
au temps , on obtient :
En notation matricielle, et si F(t) est le vecteur des fréquences des bases, on a :
où Q t est la transposée de la matrice Q. Donc
où F’(t) est le vecteur dérivé du vecteur F par rapport au temps.
Cette équation permet d’introduire le concept important de fréquence d’équilibre, fréquence des bases qui, si elles sont atteintes, restent inchangées par le
Figure 6.6 – Matrice des taux pour séquences nucléotidiques.
m ij est le taux de substitution i j par unité de temps, c’est-à-dire que m ij dt est la probabilité que la substitution i j se produise pendant l’intervalle de temps dt. Ces taux modélisent le processus d’évolution d’un site d’une séquence. Le terme i = j i
≠ m ij est le taux
avec lequel la base i est modifiée, ce qui fait que les sommes en ligne de cette matrice
sont nulles.
A t dt
+
A t
1 A dt
–
T t
m TA dt C t
m CA dt G t
m GA dt
+
+
+
=
T t dt
+
T t
1 T dt
–
A t
m AT dt C t
m CT dt G t
m GT dt
+
+
+
=
C t dt
+
C t
1 C dt
–
A t
m AC dt T t
m TC dt G t
m GC dt
+
+
+
=
G t dt
+
G t
1 G dt
–
A t
m AG dt T t
m TG dt C t
m CG dt
+
+
+
=
F t dt
+
F t
Q
t
F t
dt
+
=
F
t
Q
t
F t
=