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6.3 • Modèle markovien de l’évolution moléculaire
En effet, même si un ordinateur cadencé à 2 GHz n’employait que deux de ses cycles
processeurs à traiter chaque arbre, il aurait besoin de 2.10 11 secondes, soit
6 342 années, pour traiter toutes les topologies possibles d’un arbre à vingt feuilles.
La solution trouvée est de mener des calculs approchés qui ne vont considérer qu’une
fraction des arbres possibles et choisir l’arbre-résultat parmi eux.
Ces valeurs sont obtenues par l’équation :
Le nombre d’arbres possibles est aussi une mesure de la difficulté d’un problème
phylogénétique qui consiste à identifier l’unique arbre vrai parmi tous les arbres
possibles. Un problème à dix feuilles ou plus est donc non trivial puisqu’il faut
trouver dans les données analysées de l’information pour rejeter plusieurs millions
d’arbres alternatifs. C’est pourquoi il est préférable de voir le résultat d’une analyse
phylogénétique comme un résultat approché, c’est-à-dire une estimation statistique
de l’arbre vrai qui a une réalité historique, mais qu’il est très difficile de retrouver
exactement.
6.3 MODÈLE MARKOVIEN DE L’ÉVOLUTION MOLÉCULAIRE
La plupart des méthodes utilisées en phylogénie moléculaire suivent une approche
probabiliste, c’est-à-dire qu’elles font l’hypothèse que le processus de substitution
des bases ou de remplacement des acides aminés est déterminé par un modèle probabiliste qui fixe à tout instant la probabilité par unité de temps qu’une substitution
x y se soit produite en un site donné et dans une lignée donnée. Les modèles les
plus courants sont
, c’est-à-dire qu’ils su
homogènes
pposent que ces probabilités
sont les mêmes pour toutes les lignées et à tout instant. Les modèles les plus simples
supposent aussi que ces probabilités sont les mêmes pour tous les sites. On verra
qu’il est plus courant d’utiliser une distribution qui modélise la variation des probabilités de substitution entre sites. Le processus évolutif est un processus aléatoire qui
se produit à un instant donné dans une population de génomes d’une même espèce,
Tableau 6.1 – Nombre d’arbres binaires non racinés selon leur nombre de feuilles.
n feuilles
N arbres
3
1
4
3
5
15
6
105
7
945
...
...
10
027 025
2
...
...
20
2 x10 20
N arbres
3.5.7... 2n 5
–
2
5
n –
!
2
n 3
–
n 3
–
!
------------------------------ -
=
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6.3 • Modèle markovien de l’évolution moléculaire
En effet, même si un ordinateur cadencé à 2 GHz n’employait que deux de ses cycles
processeurs à traiter chaque arbre, il aurait besoin de 2.10 11 secondes, soit
6 342 années, pour traiter toutes les topologies possibles d’un arbre à vingt feuilles.
La solution trouvée est de mener des calculs approchés qui ne vont considérer qu’une
fraction des arbres possibles et choisir l’arbre-résultat parmi eux.
Ces valeurs sont obtenues par l’équation :
Le nombre d’arbres possibles est aussi une mesure de la difficulté d’un problème
phylogénétique qui consiste à identifier l’unique arbre vrai parmi tous les arbres
possibles. Un problème à dix feuilles ou plus est donc non trivial puisqu’il faut
trouver dans les données analysées de l’information pour rejeter plusieurs millions
d’arbres alternatifs. C’est pourquoi il est préférable de voir le résultat d’une analyse
phylogénétique comme un résultat approché, c’est-à-dire une estimation statistique
de l’arbre vrai qui a une réalité historique, mais qu’il est très difficile de retrouver
exactement.
6.3 MODÈLE MARKOVIEN DE L’ÉVOLUTION MOLÉCULAIRE
La plupart des méthodes utilisées en phylogénie moléculaire suivent une approche
probabiliste, c’est-à-dire qu’elles font l’hypothèse que le processus de substitution
des bases ou de remplacement des acides aminés est déterminé par un modèle probabiliste qui fixe à tout instant la probabilité par unité de temps qu’une substitution
x y se soit produite en un site donné et dans une lignée donnée. Les modèles les
plus courants sont
, c’est-à-dire qu’ils su
homogènes
pposent que ces probabilités
sont les mêmes pour toutes les lignées et à tout instant. Les modèles les plus simples
supposent aussi que ces probabilités sont les mêmes pour tous les sites. On verra
qu’il est plus courant d’utiliser une distribution qui modélise la variation des probabilités de substitution entre sites. Le processus évolutif est un processus aléatoire qui
se produit à un instant donné dans une population de génomes d’une même espèce,
Tableau 6.1 – Nombre d’arbres binaires non racinés selon leur nombre de feuilles.
n feuilles
N arbres
3
1
4
3
5
15
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105
7
945
...
...
10
027 025
2
...
...
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2 x10 20
N arbres
3.5.7... 2n 5
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n –
!
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n 3
–
n 3
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