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6.1 • Arbres phylogénétiques
6.1.1 Arbres racinés et arbres non racinés
Dans l’arbre de la figure 6.1, le temps évolutif s’écoule de la gauche vers la droite
sur chaque branche. Le point de l’arbre le plus à gauche correspond à l’ancêtre à
partir duquel les lignées menant aux feuilles commencent à s’individualiser, c’est la
racine de l’arbre. Cette racine est donc le point le plus ancien et détermine le sens
d’écoulement du temps sur toutes les branches. Pour des raisons qui apparaîtront par
la suite, les méthodes de phylogénie moléculaire ne savent pas reconstruire un arbre
raciné, mais seulement un arbre non raciné, c’est-à-dire dont le sens d’écoulement
du temps évolutif n’est pas précisé. On utilise un graphisme circulaire, tel celui de la
figure 6.2, pour représenter un arbre non raciné. Dans cet arbre, chaque branche a
une longueur précise, mais le sens selon lequel le temps s’est écoulé sur cette
branche n’est pas précisé. La racine pourrait aussi bien être placée sur la branche du
poulet (Gallus) que sur celle de la souris (Mus). Les critères employés par les
méthodes de reconstruction d’arbres à partir de séquences alignées ne permettent de
trancher entre aucune des positions alternatives de la racine.
Un arbre non raciné est un objet abstrait auquel il est très difficile, sinon impossible, d’attribuer un sens biologique. Par exemple, la position biologiquement
valable de la racine de l’arbre de la figure 6.2 est sur la branche de Gallus, entre les
mammifères et l’oiseau. Mais si on racine cet arbre sur la branche de Mus, l’objet
biologique « mammifères » n’existe plus, ce qui est inacceptable. Il est donc absolument nécessaire d’obtenir des arbres racinés. Deux procédés sont utilisés. Le
premier, la méthode du groupe externe, est celui qu’il faut préférer. Il s’agit d’inclure
dans les séquences analysées des séquences provenant d’organismes externes au
groupe d’intérêt. Un groupe externe pe
é de séquences des
ut aussi être constitu
mêmes espèces que celles du groupe d’intérêt mais ayant divergé de celles-ci à
l’occasion d’une duplication génique. La racine de l’arbre obtenu sera nécessairement entre les séquences du groupe d’intérêt et celles du groupe externe. Dans
l’analyse de la figure 6.2, les espèces d’intérêt sont les mammifères, et le groupe
externe est composé d’une seule espèce,
, un oiseau, externe aux mammifères.
Gallus
Ce n’est que la combinaison de deux résultats bien distincts l’un de l’autre, l’arbre
non raciné de la figure 6.2 et la connaissance a priori, indépendante de notre alignement de séquences, que les oiseaux ont divergé avant que les mammifères ne se
diversifient entre eux, qui permet d’obtenir l’arbre de la figure 6.1, dont une lecture
biologique est possible.
Il est aussi possible d’enraciner un arbre par la méthode du centre. On place la
racine au point de l’arbre le plus équidistant possible de toutes les feuilles, en comptant les distances mesurées sur l’arbre. Cette procédure est justifiée par l’hypothèse
de l’horloge moléculaire selon laquelle toutes les lignées évolutives accumulent des
substitutions à la même vitesse dans des sites homologues. Sous cette hypothèse, la
racine, qui est le point le plus ancien, est aussi le point le plus distant de toutes les
feuilles de l’arbre. L’avantage de cette méthode est de permettre de raciner n’importe
quel arbre non raciné. Son grave inconvénient est d’exiger l’hypothèse très forte de
l’horloge moléculaire qui est, dans les faits, très souvent inapplicable.
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6.1 • Arbres phylogénétiques
6.1.1 Arbres racinés et arbres non racinés
Dans l’arbre de la figure 6.1, le temps évolutif s’écoule de la gauche vers la droite
sur chaque branche. Le point de l’arbre le plus à gauche correspond à l’ancêtre à
partir duquel les lignées menant aux feuilles commencent à s’individualiser, c’est la
racine de l’arbre. Cette racine est donc le point le plus ancien et détermine le sens
d’écoulement du temps sur toutes les branches. Pour des raisons qui apparaîtront par
la suite, les méthodes de phylogénie moléculaire ne savent pas reconstruire un arbre
raciné, mais seulement un arbre non raciné, c’est-à-dire dont le sens d’écoulement
du temps évolutif n’est pas précisé. On utilise un graphisme circulaire, tel celui de la
figure 6.2, pour représenter un arbre non raciné. Dans cet arbre, chaque branche a
une longueur précise, mais le sens selon lequel le temps s’est écoulé sur cette
branche n’est pas précisé. La racine pourrait aussi bien être placée sur la branche du
poulet (Gallus) que sur celle de la souris (Mus). Les critères employés par les
méthodes de reconstruction d’arbres à partir de séquences alignées ne permettent de
trancher entre aucune des positions alternatives de la racine.
Un arbre non raciné est un objet abstrait auquel il est très difficile, sinon impossible, d’attribuer un sens biologique. Par exemple, la position biologiquement
valable de la racine de l’arbre de la figure 6.2 est sur la branche de Gallus, entre les
mammifères et l’oiseau. Mais si on racine cet arbre sur la branche de Mus, l’objet
biologique « mammifères » n’existe plus, ce qui est inacceptable. Il est donc absolument nécessaire d’obtenir des arbres racinés. Deux procédés sont utilisés. Le
premier, la méthode du groupe externe, est celui qu’il faut préférer. Il s’agit d’inclure
dans les séquences analysées des séquences provenant d’organismes externes au
groupe d’intérêt. Un groupe externe pe
é de séquences des
ut aussi être constitu
mêmes espèces que celles du groupe d’intérêt mais ayant divergé de celles-ci à
l’occasion d’une duplication génique. La racine de l’arbre obtenu sera nécessairement entre les séquences du groupe d’intérêt et celles du groupe externe. Dans
l’analyse de la figure 6.2, les espèces d’intérêt sont les mammifères, et le groupe
externe est composé d’une seule espèce,
, un oiseau, externe aux mammifères.
Gallus
Ce n’est que la combinaison de deux résultats bien distincts l’un de l’autre, l’arbre
non raciné de la figure 6.2 et la connaissance a priori, indépendante de notre alignement de séquences, que les oiseaux ont divergé avant que les mammifères ne se
diversifient entre eux, qui permet d’obtenir l’arbre de la figure 6.1, dont une lecture
biologique est possible.
Il est aussi possible d’enraciner un arbre par la méthode du centre. On place la
racine au point de l’arbre le plus équidistant possible de toutes les feuilles, en comptant les distances mesurées sur l’arbre. Cette procédure est justifiée par l’hypothèse
de l’horloge moléculaire selon laquelle toutes les lignées évolutives accumulent des
substitutions à la même vitesse dans des sites homologues. Sous cette hypothèse, la
racine, qui est le point le plus ancien, est aussi le point le plus distant de toutes les
feuilles de l’arbre. L’avantage de cette méthode est de permettre de raciner n’importe
quel arbre non raciné. Son grave inconvénient est d’exiger l’hypothèse très forte de
l’horloge moléculaire qui est, dans les faits, très souvent inapplicable.