Chapitre 6 • Bases théoriques de la phylogénie moléculaire
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pour signifier l’un ou l’autre selon le contexte) qui sont homologues, c’est-à-dire dérivant d’un résidu ancestral. On appellera chaque colonne un « site » pour signifier
qu’elle peut être occupée par divers résidus au cours de l’évolution depuis la séquence
ancestrale jusqu’à aujourd’hui. Quand une colonne contient une insertion-délétion
(indel), c’est qu’aucun résidu homologue de ce site n’est présent dans la séquence.
Un nœud représente un événement de divergence d’une séquence ancestrale. Il
peut s’agir d’une spéciation (formation de deux lignées évolutives à partir d’une espèce
ancestrale) ou d’une duplication de gène qui peut résulter de différents mécanismes
moléculaires tels que la rétrotranscription, la duplication d’un fragment génomique
ou la duplication complète du génome et de tous ses gènes. Les transferts horizontaux de gènes conduisent aussi à créer des nœuds dans les arbres phylogénétiques.
Une branche reliant deux nœuds est appelée interne, tandis qu’elle est externe si
elle relie un nœud à une feuille. Les arbres phylogénétiques sont le plus souvent
binaires, c’est-à-dire que, de chaque nœud, deux lignées divergent. Les divergences
binaires sont celles attendues par le mécanisme de division binaire des cellules. On
est cependant amené à manipuler des arbres non binaires, dans lesquels trois (ou
plus) lignées divergent à partir d’un même nœud, mais de tels arbres représentent un
manque d’information sur l’histoire évolutive effective des séquences traitées. Ces
nœuds multiples sont appelés multifurcations, tandis que les nœuds habituels sont
des bifurcations. Un arbre contenant des multifurcations est dit partiellement résolu.
La forme d’un arbre, indépendamment de la longueur de ses branches, est sa topologie.
Les branches des arbres représentent l’évolution moléculaire qui s’est produite
entre un organisme ancestral et un de ses descendants. Les arbres de phylogénie moléculaire attribuent le plus souvent une valeur précise à la longueur de chaque branche.
Cette valeur, toujours exprimée en substitutions/site, est une quantité d’évolution
moléculaire. Elle est égale au nombre moyen de remplacements d’un résidu par un
autre qui se sont produits à chaque site de la molécule étudiée le long de cette branche.
Une échelle permet de déterminer la longueur de chaque branche dessinée.
Figure 6.1 – Un arbre phylogénétique raciné avec longueurs de branches.
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pour signifier l’un ou l’autre selon le contexte) qui sont homologues, c’est-à-dire dérivant d’un résidu ancestral. On appellera chaque colonne un « site » pour signifier
qu’elle peut être occupée par divers résidus au cours de l’évolution depuis la séquence
ancestrale jusqu’à aujourd’hui. Quand une colonne contient une insertion-délétion
(indel), c’est qu’aucun résidu homologue de ce site n’est présent dans la séquence.
Un nœud représente un événement de divergence d’une séquence ancestrale. Il
peut s’agir d’une spéciation (formation de deux lignées évolutives à partir d’une espèce
ancestrale) ou d’une duplication de gène qui peut résulter de différents mécanismes
moléculaires tels que la rétrotranscription, la duplication d’un fragment génomique
ou la duplication complète du génome et de tous ses gènes. Les transferts horizontaux de gènes conduisent aussi à créer des nœuds dans les arbres phylogénétiques.
Une branche reliant deux nœuds est appelée interne, tandis qu’elle est externe si
elle relie un nœud à une feuille. Les arbres phylogénétiques sont le plus souvent
binaires, c’est-à-dire que, de chaque nœud, deux lignées divergent. Les divergences
binaires sont celles attendues par le mécanisme de division binaire des cellules. On
est cependant amené à manipuler des arbres non binaires, dans lesquels trois (ou
plus) lignées divergent à partir d’un même nœud, mais de tels arbres représentent un
manque d’information sur l’histoire évolutive effective des séquences traitées. Ces
nœuds multiples sont appelés multifurcations, tandis que les nœuds habituels sont
des bifurcations. Un arbre contenant des multifurcations est dit partiellement résolu.
La forme d’un arbre, indépendamment de la longueur de ses branches, est sa topologie.
Les branches des arbres représentent l’évolution moléculaire qui s’est produite
entre un organisme ancestral et un de ses descendants. Les arbres de phylogénie moléculaire attribuent le plus souvent une valeur précise à la longueur de chaque branche.
Cette valeur, toujours exprimée en substitutions/site, est une quantité d’évolution
moléculaire. Elle est égale au nombre moyen de remplacements d’un résidu par un
autre qui se sont produits à chaque site de la molécule étudiée le long de cette branche.
Une échelle permet de déterminer la longueur de chaque branche dessinée.
Figure 6.1 – Un arbre phylogénétique raciné avec longueurs de branches.