70 Angiospermes
Toutefois certaines fleurs sont devenues secondairement autogames : elles
sont alors fécondées par leur propre pollen (autogamie) : parfois dans ce cas la
corolle ne s’ouvre pas (cf. les fleurs cléistogames des Violettes, p. 147).
L’autogamie élimine les aléas du transport du pollen mais n’assure plus le
brassage des gènes entre individus différents. Les plantes de grande culture
(céréales…) sont généralement autogames.
La germination et la progression du tube pollinique
jusqu’à l’ovule
Les mécanismes empêchant la pollinisation entre espèces différentes reposent
le plus souvent sur des différences morphologiques prononcées : taille des
pollens, des papilles stigmatiques, potentiel osmotique de la sécrétion papillaire trop élevé pour le pollen…
L’auto-incompatibilité correspond au rejet par le pistil du pollen qui provient
d’un même individu (ou d’individus provenant les uns des autres par multiplication végétative ou clonage). Elle n’est apparue qu’avec les plantes à ovaires
1 ;
en favorisant le brassage des gènes, elle est une des causes de leur réussite.
Cette auto-incompatibilité est d’origine génétique; elle est due à un complexe
génétique pluriallélique nommé « S » (S, pour Self-incompatibility) ce
complexe est analogue à celui codant les anticorps des animaux.
Cette auto-incompatibilité se produit lorsque pollen et tissus réceptifs de
l’ovaire (stigmate, tissu conducteur du style…) possèdent chacun un même
allèle. Des mécanismes de dominance peuvent se superposer et élargir la
réponse (cf. Biochimie végétale, p. 245).
L’incompatibilité s’exprime par l’intermédiaire de glycoprotéines correspondant
aux différents allèles et se traduit par un bouchon de callose bloquant la croissance du tube pollinique ou encore la destruction des ARN polliniques par une
ARNase. La séquence des mécanismes mis en jeu, de la reconnaissance des
glycoprotéines à l’arrêt de croissance du tube pollinique, est encore inconnue.
De plus des différences existent pour chaque espèce :
– Au niveau du pollen, les glycoprotéines correspondant aux allèles S1, S2…,
ont, soit synthétisées par le noyau végétatif à n chromosomes du grain de pollen
(incompatibilité dite gamétophytique), soit synthétisées par le tapis (tissu sporophytique à 2n) lors de la maturation des grains de pollen (incompatibilité dite
sporophytique). L’étude de la vitesse d’évolution des gènes indique que ce
dernier mode d’incompatibilité rencontré par exemple chez les Brassicacées, les
Astéracées est plus récent que le premier, présent chez les Solanacées.
– Au niveau de l’ovaire, les mécanismes de reconnaissance ne s’expriment
qu’à certains moments (par exemple le stigmate du Chou ne présente
d’autoincompatibilité que lorsqu’il est mûr) et à des niveaux différents : la
réaction est uniquement stigmatique pour le Chou alors que chez le Tabac elle
intervient au niveau du style.
1. Une amorce de ce complexe, simplifiée, existe chez quelques Gymnospermes
Toutefois certaines fleurs sont devenues secondairement autogames : elles
sont alors fécondées par leur propre pollen (autogamie) : parfois dans ce cas la
corolle ne s’ouvre pas (cf. les fleurs cléistogames des Violettes, p. 147).
L’autogamie élimine les aléas du transport du pollen mais n’assure plus le
brassage des gènes entre individus différents. Les plantes de grande culture
(céréales…) sont généralement autogames.
La germination et la progression du tube pollinique
jusqu’à l’ovule
Les mécanismes empêchant la pollinisation entre espèces différentes reposent
le plus souvent sur des différences morphologiques prononcées : taille des
pollens, des papilles stigmatiques, potentiel osmotique de la sécrétion papillaire trop élevé pour le pollen…
L’auto-incompatibilité correspond au rejet par le pistil du pollen qui provient
d’un même individu (ou d’individus provenant les uns des autres par multiplication végétative ou clonage). Elle n’est apparue qu’avec les plantes à ovaires
1 ;
en favorisant le brassage des gènes, elle est une des causes de leur réussite.
Cette auto-incompatibilité est d’origine génétique; elle est due à un complexe
génétique pluriallélique nommé « S » (S, pour Self-incompatibility) ce
complexe est analogue à celui codant les anticorps des animaux.
Cette auto-incompatibilité se produit lorsque pollen et tissus réceptifs de
l’ovaire (stigmate, tissu conducteur du style…) possèdent chacun un même
allèle. Des mécanismes de dominance peuvent se superposer et élargir la
réponse (cf. Biochimie végétale, p. 245).
L’incompatibilité s’exprime par l’intermédiaire de glycoprotéines correspondant
aux différents allèles et se traduit par un bouchon de callose bloquant la croissance du tube pollinique ou encore la destruction des ARN polliniques par une
ARNase. La séquence des mécanismes mis en jeu, de la reconnaissance des
glycoprotéines à l’arrêt de croissance du tube pollinique, est encore inconnue.
De plus des différences existent pour chaque espèce :
– Au niveau du pollen, les glycoprotéines correspondant aux allèles S1, S2…,
ont, soit synthétisées par le noyau végétatif à n chromosomes du grain de pollen
(incompatibilité dite gamétophytique), soit synthétisées par le tapis (tissu sporophytique à 2n) lors de la maturation des grains de pollen (incompatibilité dite
sporophytique). L’étude de la vitesse d’évolution des gènes indique que ce
dernier mode d’incompatibilité rencontré par exemple chez les Brassicacées, les
Astéracées est plus récent que le premier, présent chez les Solanacées.
– Au niveau de l’ovaire, les mécanismes de reconnaissance ne s’expriment
qu’à certains moments (par exemple le stigmate du Chou ne présente
d’autoincompatibilité que lorsqu’il est mûr) et à des niveaux différents : la
réaction est uniquement stigmatique pour le Chou alors que chez le Tabac elle
intervient au niveau du style.
1. Une amorce de ce complexe, simplifiée, existe chez quelques Gymnospermes