CHAPITRE 2. POPULATIONS SPATIALES ET TEMPS DISCRET
Preuve. Montrons cette propriété par récurrence sur n. Elle est clairement vraie pour
n = 1. Supposons qu’elle soit satisfaite au temps n − 1, c’est-à-dire que P
(n−1) = P
n−1 .
Nous avons
P
(n)
i,j
= P(X n = j | X 0 = i) =
k∈Z
P(X n = j , X n−1 = k | X 0 = i)
=
k∈Z
P(X n = j | X n−1 = k , X 0 = i) P(X n−1 = k | X 0 = i)
=
k∈Z
P(X n = j | X n−1 = k) P(X n−1 = k | X 0 = i) par la propriété de Markov
=
k∈Z
P k,j P
(n−1)
i,k
=
k∈Z
P k,j P
n−1
i,k
par la propriété de récurrence
= P
n
i,j .
Les relations entre les états de la chaîne de Markov engendrent une classification pour ces
états.
On dira que l’état j est atteint depuis l’état i s’il existe n > 0 tel que P
(n)
i,j > 0. Cette
relation est notée i −→ j. Si i −→ j et j −→ i, on dit que les états i et j communiquent,
et l’on note i ←→ j : il existe n > 0 et n
> 0 tels que P
(n)
i,j > 0 et P
(n )
j,i > 0. Il est facile
de montrer que cette relation entre i et j définit une relation d’équivalence.
Définition 2.1.8 Les classes d’équivalence de la relation de communication i ←→ j sont
appelées les classes de la chaîne de Markov.
Si il n’y a qu’une seule classe, la chaîne de Markov est dite irréductible.
Une classe C est dite fermée s’il est impossible de passer de C au complémentaire de C
en une étape : P i,j = 0 pour i ∈ C et j /
∈ C.
Exemple 2.1.9 Modèle makovien de substitution de base (Allman, Rhodes [3] p. 141).
Nous allons décrire un modèle d’évolution moléculaire grâce à une chaîne de Markov à 4
états. Chaque site dans une séquence d’ADN est l’une des 4 bases A, G, C, T (Adénine,
Guanine, Cytosine, Thymine), choisie aléatoirement suivant les probabilités p A , p G , p C , p T
telles que p A + p G + p C + p T = 1. Ainsi, le vecteur P 0 = (p A , p G , p C , p T ) décrit la distribution ancestrale des bases dans la séquence d’ADN. Nous supposons que les sites sont
indépendants les uns des autres. Supposons de plus que ces bases peuvent muter et qu’une
seule mutation peut avoir lieu par génération. Le but est d’étudier l’évolution de la chaîne
de Markov qui décrit l’état d’un site de la séquence d’ADN à valeurs dans {A, G, C, T } et
de distribution initiale P 0 . Le modèle d’évolution moléculaire de Jukes Cantor [43] est un
cas particulier supposant que les transitions décrivant les probabilités de mutation d’une
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Preuve. Montrons cette propriété par récurrence sur n. Elle est clairement vraie pour
n = 1. Supposons qu’elle soit satisfaite au temps n − 1, c’est-à-dire que P
(n−1) = P
n−1 .
Nous avons
P
(n)
i,j
= P(X n = j | X 0 = i) =
k∈Z
P(X n = j , X n−1 = k | X 0 = i)
=
k∈Z
P(X n = j | X n−1 = k , X 0 = i) P(X n−1 = k | X 0 = i)
=
k∈Z
P(X n = j | X n−1 = k) P(X n−1 = k | X 0 = i) par la propriété de Markov
=
k∈Z
P k,j P
(n−1)
i,k
=
k∈Z
P k,j P
n−1
i,k
par la propriété de récurrence
= P
n
i,j .
Les relations entre les états de la chaîne de Markov engendrent une classification pour ces
états.
On dira que l’état j est atteint depuis l’état i s’il existe n > 0 tel que P
(n)
i,j > 0. Cette
relation est notée i −→ j. Si i −→ j et j −→ i, on dit que les états i et j communiquent,
et l’on note i ←→ j : il existe n > 0 et n
> 0 tels que P
(n)
i,j > 0 et P
(n )
j,i > 0. Il est facile
de montrer que cette relation entre i et j définit une relation d’équivalence.
Définition 2.1.8 Les classes d’équivalence de la relation de communication i ←→ j sont
appelées les classes de la chaîne de Markov.
Si il n’y a qu’une seule classe, la chaîne de Markov est dite irréductible.
Une classe C est dite fermée s’il est impossible de passer de C au complémentaire de C
en une étape : P i,j = 0 pour i ∈ C et j /
∈ C.
Exemple 2.1.9 Modèle makovien de substitution de base (Allman, Rhodes [3] p. 141).
Nous allons décrire un modèle d’évolution moléculaire grâce à une chaîne de Markov à 4
états. Chaque site dans une séquence d’ADN est l’une des 4 bases A, G, C, T (Adénine,
Guanine, Cytosine, Thymine), choisie aléatoirement suivant les probabilités p A , p G , p C , p T
telles que p A + p G + p C + p T = 1. Ainsi, le vecteur P 0 = (p A , p G , p C , p T ) décrit la distribution ancestrale des bases dans la séquence d’ADN. Nous supposons que les sites sont
indépendants les uns des autres. Supposons de plus que ces bases peuvent muter et qu’une
seule mutation peut avoir lieu par génération. Le but est d’étudier l’évolution de la chaîne
de Markov qui décrit l’état d’un site de la séquence d’ADN à valeurs dans {A, G, C, T } et
de distribution initiale P 0 . Le modèle d’évolution moléculaire de Jukes Cantor [43] est un
cas particulier supposant que les transitions décrivant les probabilités de mutation d’une
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