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CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
Ainsi, le changement d’échelle de temps n = [Nt] qui permet d’obtenir le coalescent de
Kingman, entraîne aussi que le temps d’apparition d’une mutation (à cette échelle) suit
une loi exponentielle de paramètre k
θ
2
, et donc de moyenne
2
kθ
.
Nous obtenons ainsi un modèle de coalescent avec taille infinie et taux de mutation
θ
2
.
Nous avons sur chaque branche un taux
θ
2
de mutation et sur chaque couple de branches
un taux 1 de coalescence. La construction algorithmique du coalescent avec mutation se
fait exactement comme celle de la Définition 6.4.2. Toutefois, il y a sur chaque branche
de l’arbre de coalescence une horloge exponentielle de paramètre
θ
2
. Si elle sonne, l’allèle
du parent est remplacée par un nouveau type, qui va se transmettre ensuite. Entre les
instants de coalescence T i−1 et T i , il y a i individus et le temps de mutation suivra une
loi exponentielle de paramètre i
θ
2
.
Si nous remontons le temps dans le coalescent de Kingman, à partir d’un échantillon de
taille k + 1, nous savons qu’un événement de coalescence aura lieu au taux
k(k+1)
2
et une
mutation au taux (k + 1)
θ
2
. Une mutation se produira avant un événement de coalescence
avec probabilité
∞
0
(k + 1)
θ
2
e
−(k+1)
θ
2
u
∞
u
k(k + 1)
2
e
−
k(k+1)
2
v dvdu
=
∞
0
(k + 1)
θ
2
e
−(k+1)
θ
2
u e
−
k(k+1)
2
u du =
θ
θ + k
.
De même, un événement de coalescence de produira avant une mutation avec probabilité
k
θ + k
.
Trois modèles équivalents
Nous allons présenter ici trois modèles équivalents à notre processus de coalescence avec
mutation.
• L’urne de Hoppe. (cf. Hoppe [38]). L’urne de Hoppe contient une boule noire de masse
θ et des boules colorées de masse 1. Le processus de remplissage de l’urne est itératif.
Initialement, il y a une boule noire. Au k-ième tirage, une boule est tirée (tirage avec
remise) au prorata de sa masse. Si une boule colorée est choisie, on la remet dans l’urne
en rajoutant une autre boule de même couleur. Si la boule tirée est noire, on rajoute une
boule d’une nouvelle couleur. On suppose que le nombre de couleurs est infini. Le choix
de la boule noire correspond à une nouvelle mutation et le choix d’une boule colorée
à un événement de coalescence. Avant le (k + 1)-ième tirage, il y a donc k + 1 boules
dans l’urne. Une mutation sera donc choisie avec probabilité
θ
θ+k
et un événement de
coalescence avec probabilité
k
θ+k
. A k est ici le nombre de couleurs différentes après k
tirages.
La généalogie de k particules dans un modèle de coalescent de Kingman avec mutation
à une infinité d’allèles peut-être obtenue (du point de vue de la loi) en simulant k − 1
étapes du processus de tirage et remplacement de couleurs dans une urne de Hoppe.
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CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
Ainsi, le changement d’échelle de temps n = [Nt] qui permet d’obtenir le coalescent de
Kingman, entraîne aussi que le temps d’apparition d’une mutation (à cette échelle) suit
une loi exponentielle de paramètre k
θ
2
, et donc de moyenne
2
kθ
.
Nous obtenons ainsi un modèle de coalescent avec taille infinie et taux de mutation
θ
2
.
Nous avons sur chaque branche un taux
θ
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de mutation et sur chaque couple de branches
un taux 1 de coalescence. La construction algorithmique du coalescent avec mutation se
fait exactement comme celle de la Définition 6.4.2. Toutefois, il y a sur chaque branche
de l’arbre de coalescence une horloge exponentielle de paramètre
θ
2
. Si elle sonne, l’allèle
du parent est remplacée par un nouveau type, qui va se transmettre ensuite. Entre les
instants de coalescence T i−1 et T i , il y a i individus et le temps de mutation suivra une
loi exponentielle de paramètre i
θ
2
.
Si nous remontons le temps dans le coalescent de Kingman, à partir d’un échantillon de
taille k + 1, nous savons qu’un événement de coalescence aura lieu au taux
k(k+1)
2
et une
mutation au taux (k + 1)
θ
2
. Une mutation se produira avant un événement de coalescence
avec probabilité
∞
0
(k + 1)
θ
2
e
−(k+1)
θ
2
u
∞
u
k(k + 1)
2
e
−
k(k+1)
2
v dvdu
=
∞
0
(k + 1)
θ
2
e
−(k+1)
θ
2
u e
−
k(k+1)
2
u du =
θ
θ + k
.
De même, un événement de coalescence de produira avant une mutation avec probabilité
k
θ + k
.
Trois modèles équivalents
Nous allons présenter ici trois modèles équivalents à notre processus de coalescence avec
mutation.
• L’urne de Hoppe. (cf. Hoppe [38]). L’urne de Hoppe contient une boule noire de masse
θ et des boules colorées de masse 1. Le processus de remplissage de l’urne est itératif.
Initialement, il y a une boule noire. Au k-ième tirage, une boule est tirée (tirage avec
remise) au prorata de sa masse. Si une boule colorée est choisie, on la remet dans l’urne
en rajoutant une autre boule de même couleur. Si la boule tirée est noire, on rajoute une
boule d’une nouvelle couleur. On suppose que le nombre de couleurs est infini. Le choix
de la boule noire correspond à une nouvelle mutation et le choix d’une boule colorée
à un événement de coalescence. Avant le (k + 1)-ième tirage, il y a donc k + 1 boules
dans l’urne. Une mutation sera donc choisie avec probabilité
θ
θ+k
et un événement de
coalescence avec probabilité
k
θ+k
. A k est ici le nombre de couleurs différentes après k
tirages.
La généalogie de k particules dans un modèle de coalescent de Kingman avec mutation
à une infinité d’allèles peut-être obtenue (du point de vue de la loi) en simulant k − 1
étapes du processus de tirage et remplacement de couleurs dans une urne de Hoppe.
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