6.4. LA COALESCENCE : DESCRIPTION DES GÉNÉALOGIES
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6.3.3 Autre changement d’échelle de temps
Reprenons le modèle précédent en accélérant un peu moins le temps. Nous considérons le
processus
R
N
t =
1
N
X
N
[N γ t] ,
où 0 < γ < 1. En reprenant les calculs développés dans le modèle de mutation au Chapitre
6.2.3 et en supposant maintenant que
α 1 =
β 1
N γ ; α 2 =
β 2
N γ ,
nous obtenons que E((Z
N
t+Δt − Z
N
t )
2
|Z
N
t = x) tend vers 0 quand N tend vers l’infini et que
E(Z
N
t+Δt − Z
N
t |Z
N
t = x) converge vers (−β 1 x + (1 − x)β 2 )Δt. Nous pouvons alors montrer
que si la suite (
1
N
X
N
0 ) N converge en loi vers une limite déterministe y 0 quand N → ∞, le
processus (R
N
t , t ≥ 0) converge en loi vers la fonction (y(t), t ≥ 0) (déterministe) solution
de l’équation différentielle
dy(t) = (−β 1 y(t) + β 2 (1 − y(t))) dt ; y(0) = y 0 .
De même, dans le modèle de sélection avec s =
r
N γ , on peut montrer que le processus (R
N
t , t ≥ 0) converge en loi vers la fonction (y(t), t ≥ 0) (déterministe) solution de
l’équation différentielle
dy(t) = r y(t) (1 − y(t))dt ; y(0) = y 0 .
(6.3.21)
Dans l’approximation déterministe (6.3.21), il est facile de calculer l’équilibre. On voit
que l’on atteint la fixation ou l’extinction selon que r > 0 ou r < 0.
Remarque 6.3.6 Ainsi, si 0 < γ < 1, la limite est déterministe, alors que pour γ = 1, la
limite est stochastique. Cette stochasticité provient de l’extrême variabilité due à un très
grand nombre d’événements de reproduction d’espérance nulle (nous sommes dans une
limite de type “Théorème de la limite centrale”). Bien-sûr, si γ > 1, les limites explosent,
l’échelle de temps n’est plus adaptée à la taille de la population.
Il est important de garder en tête ces relations entre les échelles de taille et de temps et
cette dichotomie entre un comportement déterministe qui prend en compte uniquement
l’aspect macroscopique du phénomène et un comportement stochastique qui va en outre
prendre en compte la très grande variabilité individuelle du système.
6.4 La coalescence : description des généalogies
Imaginons une généalogie d’individus diploïdes, où nous considérons non seulement les
individus, mais toute leur descendance. Chaque individu aura transmis à chacun de
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6.3.3 Autre changement d’échelle de temps
Reprenons le modèle précédent en accélérant un peu moins le temps. Nous considérons le
processus
R
N
t =
1
N
X
N
[N γ t] ,
où 0 < γ < 1. En reprenant les calculs développés dans le modèle de mutation au Chapitre
6.2.3 et en supposant maintenant que
α 1 =
β 1
N γ ; α 2 =
β 2
N γ ,
nous obtenons que E((Z
N
t+Δt − Z
N
t )
2
|Z
N
t = x) tend vers 0 quand N tend vers l’infini et que
E(Z
N
t+Δt − Z
N
t |Z
N
t = x) converge vers (−β 1 x + (1 − x)β 2 )Δt. Nous pouvons alors montrer
que si la suite (
1
N
X
N
0 ) N converge en loi vers une limite déterministe y 0 quand N → ∞, le
processus (R
N
t , t ≥ 0) converge en loi vers la fonction (y(t), t ≥ 0) (déterministe) solution
de l’équation différentielle
dy(t) = (−β 1 y(t) + β 2 (1 − y(t))) dt ; y(0) = y 0 .
De même, dans le modèle de sélection avec s =
r
N γ , on peut montrer que le processus (R
N
t , t ≥ 0) converge en loi vers la fonction (y(t), t ≥ 0) (déterministe) solution de
l’équation différentielle
dy(t) = r y(t) (1 − y(t))dt ; y(0) = y 0 .
(6.3.21)
Dans l’approximation déterministe (6.3.21), il est facile de calculer l’équilibre. On voit
que l’on atteint la fixation ou l’extinction selon que r > 0 ou r < 0.
Remarque 6.3.6 Ainsi, si 0 < γ < 1, la limite est déterministe, alors que pour γ = 1, la
limite est stochastique. Cette stochasticité provient de l’extrême variabilité due à un très
grand nombre d’événements de reproduction d’espérance nulle (nous sommes dans une
limite de type “Théorème de la limite centrale”). Bien-sûr, si γ > 1, les limites explosent,
l’échelle de temps n’est plus adaptée à la taille de la population.
Il est important de garder en tête ces relations entre les échelles de taille et de temps et
cette dichotomie entre un comportement déterministe qui prend en compte uniquement
l’aspect macroscopique du phénomène et un comportement stochastique qui va en outre
prendre en compte la très grande variabilité individuelle du système.
6.4 La coalescence : description des généalogies
Imaginons une généalogie d’individus diploïdes, où nous considérons non seulement les
individus, mais toute leur descendance. Chaque individu aura transmis à chacun de
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