2 0
CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
Proposition 6.2.10 Si N tend vers l’infini et si la fréquence initiale
i
N
de l’allèle A vaut
x 0 ∈]0, 1[, le temps moyen de fixation se comporte approximativement comme
E i (T N ∧ T 0 ) ∼ N →∞ −2N (x 0 ln x 0 + (1 − x 0 ) ln(1 − x 0 )).
Preuve. Supposons que N
A vaille
i
N
= x 0 .
Supposons également qu’il existe une fonction T définie sur [0, 1], trois fois différentiable et
de dérivée 3-ième bornée par C, telle que T
k
N
= E k (T N ∧ T 0 ) pour tout k ∈ {0, · · · , N}.
Rappelons que si le nombre d’individus d’allèle A est i, alors ce nombre à la génération
suivante suit une loi binomiale B(N, x 0 ), d’où E(
X N
1
N
− x 0 ) = 0 et V ar(
X N
1
N
− x 0 ) =
1
N
x 0 (1 − x 0 ). Nous utilisons un conditionnement par rapport au premier saut de la chaîne
X
N et un développement limité autour du point x 0 =
i
N
.
E i (T N ∧ T 0 ) =
N
k=0
E i (T N ∧ T 0 | X
N
1 = k) P(X
N
1 = k)
=
N
k=0
P(X
N
1 = k)
T
k
N
+ 1
= 1 +
N
k=0
P(X
N
1 = k)
T
i
N
+
k − i
N
T
i
N
+
1
2
k − i
N
2
T
i
N
+
1
6
k − i
N
3
T
(3)
i
N
+ θ
k − i
N
, θ ∈]0, 1[,
= 1 + T (x 0 ) +
1
2N
x 0 (1 − x 0 ) T
(x 0 )
+
1
6
E
X
N
1 − i
N
3
T
(3)
i
N
+ θ
X
N
1 − i
N
,
car E i
X N
1 −i
N
= 0 et E i
X N
1 −i
N
2
=
1
N
x 0 (1 − x 0 ). Un calcul simple (utilisant les
moments jusqu’à l’ordre 3 de la loi binomiale), montre que
E
X
N
1 − i
N
3
T
(3)
i
N
+θ
X
N
1 − i
N
≤
C
N 3
N
i
N
+3N (N −1)
i
N
2 +N (N −1)(N −2)
i
N
3
.
Ainsi, ce terme se comporte comme
1
N 2 et est donc négligeable devant les premiers termes
pour N grand. Il s’en suit que T (x 0 ) est approximativement égal à 1 + T (x 0 ) +
1
2N
x 0 (1 −
x 0 ) T
(x 0 ), d’où
x 0 (1 − x 0 ) T
(x 0 ) ∼ N →∞ −2 N.
Comme T (0) = T (1) = 0, nous en déduisons le résultat par la résolution de l’équation.
1
soit grand et que la fréquence initiale de l’allèle
CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
Proposition 6.2.10 Si N tend vers l’infini et si la fréquence initiale
i
N
de l’allèle A vaut
x 0 ∈]0, 1[, le temps moyen de fixation se comporte approximativement comme
E i (T N ∧ T 0 ) ∼ N →∞ −2N (x 0 ln x 0 + (1 − x 0 ) ln(1 − x 0 )).
Preuve. Supposons que N
A vaille
i
N
= x 0 .
Supposons également qu’il existe une fonction T définie sur [0, 1], trois fois différentiable et
de dérivée 3-ième bornée par C, telle que T
k
N
= E k (T N ∧ T 0 ) pour tout k ∈ {0, · · · , N}.
Rappelons que si le nombre d’individus d’allèle A est i, alors ce nombre à la génération
suivante suit une loi binomiale B(N, x 0 ), d’où E(
X N
1
N
− x 0 ) = 0 et V ar(
X N
1
N
− x 0 ) =
1
N
x 0 (1 − x 0 ). Nous utilisons un conditionnement par rapport au premier saut de la chaîne
X
N et un développement limité autour du point x 0 =
i
N
.
E i (T N ∧ T 0 ) =
N
k=0
E i (T N ∧ T 0 | X
N
1 = k) P(X
N
1 = k)
=
N
k=0
P(X
N
1 = k)
T
k
N
+ 1
= 1 +
N
k=0
P(X
N
1 = k)
T
i
N
+
k − i
N
T
i
N
+
1
2
k − i
N
2
T
i
N
+
1
6
k − i
N
3
T
(3)
i
N
+ θ
k − i
N
, θ ∈]0, 1[,
= 1 + T (x 0 ) +
1
2N
x 0 (1 − x 0 ) T
(x 0 )
+
1
6
E
X
N
1 − i
N
3
T
(3)
i
N
+ θ
X
N
1 − i
N
,
car E i
X N
1 −i
N
= 0 et E i
X N
1 −i
N
2
=
1
N
x 0 (1 − x 0 ). Un calcul simple (utilisant les
moments jusqu’à l’ordre 3 de la loi binomiale), montre que
E
X
N
1 − i
N
3
T
(3)
i
N
+θ
X
N
1 − i
N
≤
C
N 3
N
i
N
+3N (N −1)
i
N
2 +N (N −1)(N −2)
i
N
3
.
Ainsi, ce terme se comporte comme
1
N 2 et est donc négligeable devant les premiers termes
pour N grand. Il s’en suit que T (x 0 ) est approximativement égal à 1 + T (x 0 ) +
1
2N
x 0 (1 −
x 0 ) T
(x 0 ), d’où
x 0 (1 − x 0 ) T
(x 0 ) ∼ N →∞ −2 N.
Comme T (0) = T (1) = 0, nous en déduisons le résultat par la résolution de l’équation.
1
soit grand et que la fréquence initiale de l’allèle
