6.2. POPULATION FINIE : LE MODÈLE DE WRIGHT-FISHER
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Remarquons que P i (X
N
∞ = N ) est la probabilité de fixation de l’allèle A dans la population
et que P i (X
N
∞ = 0) est sa probabilité de disparition et de fixation de l’allèle a. La fixation
d’un allèle peut donc avoir lieu sans sélection, du seul fait des fluctuations aléatoires. C’est
ce que les biologistes appellent l’effet de la dérive génétique.
Exemple 6.2.7 Exemple de fixation de l’allèle a. Il y a un seul individu d’allèle a au
temps 0 parmi 10 individus. La probabilité d’avoir fixation de a vaut 1/10.
Preuve. Puisque (X
N
n ) n est une martingale bornée, elle converge presque-sûrement quand
n → ∞ vers une variable aléatoire X
N
∞ (voir Théorème 2.5.4). Le processus (X
N
n ) n est une
chaîne de Markov d’espace d’états fini. On sait qu’alors les deux points absorbants sont des
états récurrents positifs. Tous les autres états sont transients. En effet, si i ∈ {1, . . . , N −1}
et d’après (6.2.1),
p i0 = P(X
N
1 = 0|X
N
0 = i) =
1 −
i
N
N > 0,
donc i mène à 0 mais 0 ne mène pas à i puisque 0 est absorbant. On a donc deux classes
de récurrence {0} et {N } et une classe transiente {1, · · · , N − 1} dont la chaîne sort
presque-sûrement à partir d’un certain rang. Ainsi, X
N
∞ prend ses valeurs dans {0, N}.
Introduisons le temps de fixation
τ = inf{n ≥ 0 ; X
N
n = 0 ou X
N
n = N } = T 0 ∧ T N ,
(6.2.6)
où pour m ∈ {0, · · · , N}, T m = inf{n, X
N
n = m}. Le temps d’arrêt τ est donc fini presquesûrement. Notons P i la loi de la chaîne issue de i. Comme (X
N
n ) n est une martingale bornée,
le théorème d’arrêt s’applique (voir Théorème 2.5.3) et donc
E i (X
N
τ ) = E i (X
N
0 ) = i.
Cela entraîne en particulier que
P i (X
N
∞ = N ) =
i
N
.
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