6.2. POPULATION FINIE : LE MODÈLE DE WRIGHT-FISHER
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génération n. Le modèle de Wright-Fisher est un modèle neutre. Cela veut dire qu’il n’y
a pas d’avantage sélectif associé à l’un des deux types (qui favoriserait la reproduction
d’un des allèles). Du fait de la neutralité du modèle, tous les individus sont échangeables,
et seule la répartition des allèles a une importance. Définissons la quantité
X
N
n = nombre d’allèles de type A à la génération n.
Nous voulons étudier la dynamique de (X
N
n , n ∈ N). Comme nous choisissons M individus,
(et donc N = 2M allèles) à la génération n+1, la distribution du nombre d’allèles A parmi
ces N allèles devrait suivre une loi hypergéométrique. Mais l’hypothèse d’un réservoir
infini de gamètes permet d’approcher cette loi hypergéométrique (tirage simultané) par
une loi binomiale qui ne prend pas en compte le nombre d’individus mais seulement les
proportions des deux allèles dans la population de gamètes (tirage avec remise, voir l’étude
des modèles d’urnes, Méléard [55] Paragraphe 2.2.3).
On a le résultat suivant.
Proposition 6.2.1 Pour tout n ∈ N, pour tous i et j dans {0, . . . , N},
P(X
N
n+1 = j|X
N
n = i) =
N
j
i
N
j
1 −
i
N
N −j
.
(6.2.1)
Preuve. Par définition, pour tout n ∈ N, la variable X
N
n prend ses valeurs dans {0, . . . , N}.
Il est clair que P(X
N
n+1 = 0|X
N
n = 0) = 1 par définition, et de même, P(X
N
n+1 = N |X
N
n =
N ) = 1. Plus généralement, soit i ∈ {1, . . . , N − 1}. Conditionnellement au fait que
X
N
n = i, la fréquence de l’allèle A à la génération n est
i
N
et celle de l’allèle a est
N −i
N
= 1 −
i
N
. Ainsi, à la génération suivante, chaque individu tire son parent au hasard,
sans se préoccuper des autres individus. Cela correspond donc à un tirage avec remise et
le nombre d’individus d’allèle A à la (n + 1)-ième génération, sachant que X
N
n = i, suit
alors une loi binomiale B(N,
i
N
). Ainsi, nous en déduisons (6.2.1).
Remarque 6.2.2 Dans les modèles non neutres que nous verrons dans la suite (avec
mutation ou sélection), les individus ne seront plus échangeables, et la probabilité de
"tirer" un individu d’allèle A connaissant X
N
n = i ne sera plus uniforme.
Remarque 6.2.3 D’après la Proposition 6.2.1, si on note p i =
i
N
, on aura que
E(X
N
n+1 |X
N
n = i) = Np i = i et donc E(X
N
n+1 − X
N
n |X
N
n = i) = 0
V ar(X
N
n+1 |X
N
n = i) = V ar(X
N
n+1 − X
N
n |X
N
n = i) = Np i (1 − p i ) = i(1 −
i
N
). (6.2.2)
Nous nous intéressons à la transmission de l’allèle A. Nous pouvons nous poser les questions suivantes : l’allèle A va-t-il envahir toute la population ? Ou l’allèle a ? En combien
de temps ? Aura-t-on co-existence des deux allèles ?
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