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CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
de panmixie). Cette hypothèse revient à dire que l’on considère un réservoir infini de
gamètes qui sont appariés au hasard, sans tenir compte du sexe de l’individu.
• La population a une taille infinie. Par la loi des grands nombres, on va remplacer la
fréquence de chaque allèle par sa probabilité.
• La fréquence des gènes n’est pas modifiée d’une génération à la suivante.
Sous ces hypothèses, supposons qu’en un locus, les probabilités des allèles A et a soient p et
q = 1− p. A la deuxième génération, après appariement d’un gamète mâle et d’un gamète
femelle, on obtient le génotype AA avec probabilité p
2 , le génotype aa avec probabilité
q
2 et le génotype Aa avec probabilité 2pq. Cette structure génotypique est connue sous le
nom de structure de Hardy-Weinberg. Mais alors, puisque chaque individu a deux copies
de chaque gène, la probabilité d’apparition de l’allèle A dans la population, à la deuxième
génération sera
2p 2 +2pq
2
= p
2 + pq = p. De même, la fréquence de l’allèle a sera q.
Ainsi, sous les hypothèses précédentes, on peut énoncer la loi de Hardy-Weinberg : Dans
une population isolée d’effectif illimité, non soumise à la sélection et dans laquelle il
n’y a pas de mutation, les fréquences alléliques restent constantes. Si les accouplements
sont panmictiques, les fréquences génotypiques se déduisent directement des fréquences
alléliques et restent donc constantes, et égales à p
2 , 2pq, q
2 . Le modèle ne présente pas de
variation aléatoire. Il se réduit à un calcul de probabilité sur les fréquences alléliques et
l’on ne pourra pas observer la fixation ou la disparition d’un allèle au bout d’un certain
temps.
6.2 Population finie : le modèle de Wright-Fisher
6.2.1 Processus de Wright-Fisher
Alors que dans la population de taille infinie les fréquences alléliques sont stables au
cours des générations en l’absence de sélection et de mutation (loi des grands nombres),
les fréquences alléliques varient aléatoirement dans des populations de taille finie. (Cela
est dû à la variabilité dans la distribution des gènes d’une génération à l’autre). Pour
permettre un traitement mathématique pas trop compliqué, le modèle de Wright-Fisher
modélise la transmission des gènes d’une génération à l’autre de manière très schématique.
Il fait l’hypothèse de générations séparées, ce qui est une simplification considérable du
cycle de reproduction. Ici, une population de M individus est représentée par un vecteur
de N = 2M allèles.
On notera par n ∈ N les indices de générations. Dans le modèle de Wright-Fisher, le
parent de chaque individu de la génération n + 1 est distribué uniformément dans la nième génération. On suppose également que la population d’individus est de taille finie et
constante M . Chaque individu est caractérisé par l’un des deux allèles A et a qu’il transmet
par hérédité. On a donc N = 2M allèles. Les individus se reproduisent indépendamment
les uns des autres et la nouvelle génération est formée de N gènes choisis uniformément
dans un réservoir infini de gamètes, et dans laquelle la répartition allélique est celle de la
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CHAPITRE 6. PROCESSUS D’ÉVOLUTION GÉNÉTIQUE
de panmixie). Cette hypothèse revient à dire que l’on considère un réservoir infini de
gamètes qui sont appariés au hasard, sans tenir compte du sexe de l’individu.
• La population a une taille infinie. Par la loi des grands nombres, on va remplacer la
fréquence de chaque allèle par sa probabilité.
• La fréquence des gènes n’est pas modifiée d’une génération à la suivante.
Sous ces hypothèses, supposons qu’en un locus, les probabilités des allèles A et a soient p et
q = 1− p. A la deuxième génération, après appariement d’un gamète mâle et d’un gamète
femelle, on obtient le génotype AA avec probabilité p
2 , le génotype aa avec probabilité
q
2 et le génotype Aa avec probabilité 2pq. Cette structure génotypique est connue sous le
nom de structure de Hardy-Weinberg. Mais alors, puisque chaque individu a deux copies
de chaque gène, la probabilité d’apparition de l’allèle A dans la population, à la deuxième
génération sera
2p 2 +2pq
2
= p
2 + pq = p. De même, la fréquence de l’allèle a sera q.
Ainsi, sous les hypothèses précédentes, on peut énoncer la loi de Hardy-Weinberg : Dans
une population isolée d’effectif illimité, non soumise à la sélection et dans laquelle il
n’y a pas de mutation, les fréquences alléliques restent constantes. Si les accouplements
sont panmictiques, les fréquences génotypiques se déduisent directement des fréquences
alléliques et restent donc constantes, et égales à p
2 , 2pq, q
2 . Le modèle ne présente pas de
variation aléatoire. Il se réduit à un calcul de probabilité sur les fréquences alléliques et
l’on ne pourra pas observer la fixation ou la disparition d’un allèle au bout d’un certain
temps.
6.2 Population finie : le modèle de Wright-Fisher
6.2.1 Processus de Wright-Fisher
Alors que dans la population de taille infinie les fréquences alléliques sont stables au
cours des générations en l’absence de sélection et de mutation (loi des grands nombres),
les fréquences alléliques varient aléatoirement dans des populations de taille finie. (Cela
est dû à la variabilité dans la distribution des gènes d’une génération à l’autre). Pour
permettre un traitement mathématique pas trop compliqué, le modèle de Wright-Fisher
modélise la transmission des gènes d’une génération à l’autre de manière très schématique.
Il fait l’hypothèse de générations séparées, ce qui est une simplification considérable du
cycle de reproduction. Ici, une population de M individus est représentée par un vecteur
de N = 2M allèles.
On notera par n ∈ N les indices de générations. Dans le modèle de Wright-Fisher, le
parent de chaque individu de la génération n + 1 est distribué uniformément dans la nième génération. On suppose également que la population d’individus est de taille finie et
constante M . Chaque individu est caractérisé par l’un des deux allèles A et a qu’il transmet
par hérédité. On a donc N = 2M allèles. Les individus se reproduisent indépendamment
les uns des autres et la nouvelle génération est formée de N gènes choisis uniformément
dans un réservoir infini de gamètes, et dans laquelle la répartition allélique est celle de la
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