1.2. IMPORTANCE DE LA MODÉLISATION
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chaînes de Markov à temps discret. Trois modèles classiques illustreront ce propos : les
marches aléatoires pour décrire les déplacements spatiaux d’un individu, les processus de
Bienaymé-Galton-Watson qui modélisent la dynamique d’une population, le processus de
Wright-Fisher qui décrit une généalogie. Mais le temps peut aussi être le temps physique,
un temps t ∈ R + . Nous serons alors amenés à considérer des processus en temps continu,
à savoir des familles de variables aléatoires indexées par le temps continu. Les processus
décrivant les comportements individuels seront alors, soit des processus continus du temps
modélisant par exemple le mouvement spatial et desordonné de petits organismes, dont
le prototype est le mouvement brownien, soit des processus discontinus décrivant les naissances et morts d’individus, tels le processus de Poisson ou les processus de branchement
ou les processus de naissance et mort en temps continu, que nous étudierons en détail.
Nous développerons en particulier les outils du calcul stochastique et la notion d’équation
différentielle stochastique.
Quand la taille de la population est très grande, il devient difficile de décrire le comportement microscopique de la population, en prenant en compte chaque naissance ou
mort d’individu. Nous changerons alors d’échelle de taille de la population et d’échelle de
temps, pour nous ramener à des approximations plus facilement manipulables mathématiquement, sur lesquelles nous pourrons développer résultats théoriques et calculs. Dans
certaines échelles, nous obtiendrons des approximations déterministes, qui ont été historiquement les premières introduites pour décrire les dynamiques de population, comme
l’équation logistique ou les systèmes de Lotka-Volterra. Dans d’autres échelles, nous obtiendrons des approximations aléatoires définies comme solutions de certaines équations
différentielles stochastiques, telles les équations de Feller dans le cas de la dynamique
des populations ou les équations de Wright-Fisher dans le cas de la génétique des populations. Des calculs sur ces processus de diffusion permettront d’en déduire un certain
nombre d’informations sur le comportement des populations. Nous définirons également,
à partir du modèle de Wright-Fisher, un processus permettant la modélisation des généalogies, le coalescent de Kingman, qui est devenu dans ces dernières années fondamental
en génétique des populations.
La dernière partie de cet ouvrage présente quelques applications récentes des outils mathématiques que nous avons développés à des problématiques biologiques.
1.2 Importance de la modélisation
A vital next step will be to promote the training of scientists with expertise in both mathematics and biology. (Science 2003).
Le but est d’utiliser un modèle mathématique pour mieux comprendre l’évolution temporelle, ou “dynamique”, d’un phénomène biologique. Les systèmes biologiques sont extrêmement complexes : des problèmes multi-échelles, des interactions multiples, pas de lois
de conservation. Il faut donc beaucoup simplifier le système biologique pour obtenir un
modèle accessible mathématiquement, en se focalisant sur le phénomène biologique que
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chaînes de Markov à temps discret. Trois modèles classiques illustreront ce propos : les
marches aléatoires pour décrire les déplacements spatiaux d’un individu, les processus de
Bienaymé-Galton-Watson qui modélisent la dynamique d’une population, le processus de
Wright-Fisher qui décrit une généalogie. Mais le temps peut aussi être le temps physique,
un temps t ∈ R + . Nous serons alors amenés à considérer des processus en temps continu,
à savoir des familles de variables aléatoires indexées par le temps continu. Les processus
décrivant les comportements individuels seront alors, soit des processus continus du temps
modélisant par exemple le mouvement spatial et desordonné de petits organismes, dont
le prototype est le mouvement brownien, soit des processus discontinus décrivant les naissances et morts d’individus, tels le processus de Poisson ou les processus de branchement
ou les processus de naissance et mort en temps continu, que nous étudierons en détail.
Nous développerons en particulier les outils du calcul stochastique et la notion d’équation
différentielle stochastique.
Quand la taille de la population est très grande, il devient difficile de décrire le comportement microscopique de la population, en prenant en compte chaque naissance ou
mort d’individu. Nous changerons alors d’échelle de taille de la population et d’échelle de
temps, pour nous ramener à des approximations plus facilement manipulables mathématiquement, sur lesquelles nous pourrons développer résultats théoriques et calculs. Dans
certaines échelles, nous obtiendrons des approximations déterministes, qui ont été historiquement les premières introduites pour décrire les dynamiques de population, comme
l’équation logistique ou les systèmes de Lotka-Volterra. Dans d’autres échelles, nous obtiendrons des approximations aléatoires définies comme solutions de certaines équations
différentielles stochastiques, telles les équations de Feller dans le cas de la dynamique
des populations ou les équations de Wright-Fisher dans le cas de la génétique des populations. Des calculs sur ces processus de diffusion permettront d’en déduire un certain
nombre d’informations sur le comportement des populations. Nous définirons également,
à partir du modèle de Wright-Fisher, un processus permettant la modélisation des généalogies, le coalescent de Kingman, qui est devenu dans ces dernières années fondamental
en génétique des populations.
La dernière partie de cet ouvrage présente quelques applications récentes des outils mathématiques que nous avons développés à des problématiques biologiques.
1.2 Importance de la modélisation
A vital next step will be to promote the training of scientists with expertise in both mathematics and biology. (Science 2003).
Le but est d’utiliser un modèle mathématique pour mieux comprendre l’évolution temporelle, ou “dynamique”, d’un phénomène biologique. Les systèmes biologiques sont extrêmement complexes : des problèmes multi-échelles, des interactions multiples, pas de lois
de conservation. Il faut donc beaucoup simplifier le système biologique pour obtenir un
modèle accessible mathématiquement, en se focalisant sur le phénomène biologique que