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CHAPITRE 1. INTRODUCTION
1.1 Introduction du cours
People who have mathematical computation and statistical skills, and establish a collaboration and work on real biological problems, have the chance of doing some very, very
significant things for human welfare. (Jaroslav Stark, Imperial College -Science, 2004)
La biologie des populations va d’études très microscopiques, comme la recherche de séquences sur un brin d’ADN, l’étude des échanges moléculaires dans une cellule, l’évolution
de tumeurs cancéreuses, l’invasion de parasites dans une cellule, à des problèmes beaucoup plus macroscopiques concernant des comportements de grands groupes d’individus
et leurs interactions (extinction de populations, équilibre des écosystèmes, invasion d’une
population par une autre, métapopulations), ou des problèmes de génétique de populations (recherche d’ancêtres communs à plusieurs individus dans une espèce, phylogénies).
A tous les niveaux, l’aléatoire intervient, et les modèles stochastiques sont utilisés pour
décrire des phénomènes biologiques à chaque échelle du vivant. Même si la population
semble présenter un certain nombre de caractéristiques déterministes, elle est composée
d’individus dont le comportement peut être soumis à une grande variabilité. Ainsi, chaque
individu se déplace dans une direction différente, chaque bactérie a son propre mécanisme
de division cellulaire, chaque réplication de l’ADN peut engendrer une mutation. Cette
variabilité individuelle est une idée fondamentale de la biologie évolutive et en particulier
de Darwin. En effet, même si dans de nombreuses situations, la taille de la population peut
être suffisamment grande pour que le système biologique puisse être résumé par un modèle
déterministe, dans la plupart des cas, le phénomène biologique, au moins dans une phase
de son développement, est déterminé par un petit nombre d’individus ou est fortement
influencé par les fluctuations environnementales, spatiales ou temporelles. Par exemple,
les fluctuations aléatoires peuvent être déterminantes au stade initial d’une épidémie,
dans le développement d’un processus cellulaire ou en cas d’apparition d’un individu mutant. La démarche du probabiliste consiste à décrire les comportements individuels et
à en déduire des informations au niveau de la population. Cela permet ainsi, à partir
d’une description microscopique précise, de prédire des comportements macroscopiques
de manière rigoureuse, en prenant en compte les fluctuations aléatoires.
Le but de ce livre est de définir et étudier une grande gamme d’outils probabilistes qui
peuvent apporter une meilleure compréhension de certains phénomènes en biologie des
populations. L’hypothèse fondamentale des modèles introduits est que la population a un
comportement markovien : son comportement aléatoire dans le futur ne dépendra de son
passé que par l’information que donne son état présent. Cette hypothèse est largement
admise par les biologistes, même si c’est une approximation de la réalité. La dynamique de
la population est décrite par un processus stochastique, c’est-à-dire une fonction aléatoire
du temps. Le temps peut être discret (n ∈ N). Il décrira alors la succession des différentes générations ou des reproductions périodiques, saisonnières ou annuelles ou bien il
sera une discrétisation du temps continu. Les outils probabilistes de base seront alors les
CHAPITRE 1. INTRODUCTION
1.1 Introduction du cours
People who have mathematical computation and statistical skills, and establish a collaboration and work on real biological problems, have the chance of doing some very, very
significant things for human welfare. (Jaroslav Stark, Imperial College -Science, 2004)
La biologie des populations va d’études très microscopiques, comme la recherche de séquences sur un brin d’ADN, l’étude des échanges moléculaires dans une cellule, l’évolution
de tumeurs cancéreuses, l’invasion de parasites dans une cellule, à des problèmes beaucoup plus macroscopiques concernant des comportements de grands groupes d’individus
et leurs interactions (extinction de populations, équilibre des écosystèmes, invasion d’une
population par une autre, métapopulations), ou des problèmes de génétique de populations (recherche d’ancêtres communs à plusieurs individus dans une espèce, phylogénies).
A tous les niveaux, l’aléatoire intervient, et les modèles stochastiques sont utilisés pour
décrire des phénomènes biologiques à chaque échelle du vivant. Même si la population
semble présenter un certain nombre de caractéristiques déterministes, elle est composée
d’individus dont le comportement peut être soumis à une grande variabilité. Ainsi, chaque
individu se déplace dans une direction différente, chaque bactérie a son propre mécanisme
de division cellulaire, chaque réplication de l’ADN peut engendrer une mutation. Cette
variabilité individuelle est une idée fondamentale de la biologie évolutive et en particulier
de Darwin. En effet, même si dans de nombreuses situations, la taille de la population peut
être suffisamment grande pour que le système biologique puisse être résumé par un modèle
déterministe, dans la plupart des cas, le phénomène biologique, au moins dans une phase
de son développement, est déterminé par un petit nombre d’individus ou est fortement
influencé par les fluctuations environnementales, spatiales ou temporelles. Par exemple,
les fluctuations aléatoires peuvent être déterminantes au stade initial d’une épidémie,
dans le développement d’un processus cellulaire ou en cas d’apparition d’un individu mutant. La démarche du probabiliste consiste à décrire les comportements individuels et
à en déduire des informations au niveau de la population. Cela permet ainsi, à partir
d’une description microscopique précise, de prédire des comportements macroscopiques
de manière rigoureuse, en prenant en compte les fluctuations aléatoires.
Le but de ce livre est de définir et étudier une grande gamme d’outils probabilistes qui
peuvent apporter une meilleure compréhension de certains phénomènes en biologie des
populations. L’hypothèse fondamentale des modèles introduits est que la population a un
comportement markovien : son comportement aléatoire dans le futur ne dépendra de son
passé que par l’information que donne son état présent. Cette hypothèse est largement
admise par les biologistes, même si c’est une approximation de la réalité. La dynamique de
la population est décrite par un processus stochastique, c’est-à-dire une fonction aléatoire
du temps. Le temps peut être discret (n ∈ N). Il décrira alors la succession des différentes générations ou des reproductions périodiques, saisonnières ou annuelles ou bien il
sera une discrétisation du temps continu. Les outils probabilistes de base seront alors les